il sistema visivo - e

il
sistema
visivo
i componenti della proiezione retinica (o retinofuga)
è la via neurale che partendo dall’occhio arriva al tronco dell’encefalo
!
prima di arrivare nel tronco dell’encefalo gli
assoni passano per tre strutture:
Nervo ottico
Chiasma ottico
Tratto ottico
a livello del chiasma ottico le vie visive si
incrociano (decussano) e successivamente
danno origine al tratto ottico
il
sistema
visivo
Centr
Optic
nerve
Optic
chiasm
Lateral
geniculate
nucleus
Optic
radiation
Optic
tract
Hypothalamus:
regulation of
circadian
rhythms
Figure 11.2
nal ganglion
terminate in
nucleus of th
colliculus, th
thalamus. Fo
axons of the
is looking up
the brain).
Pretectum:
reflex control
of pupil and
lens
Superior colliculus:
orienting the
movements
of head and eyes
Striate cortex
ganglion (see Chapter 19). Neurons in the ciliary ganglion innervate the constrictor muscle in the iris, which decreases the diameter of the pupil when
Figure 11.3
for the pupil
way includes
il
sistema
visivo
perchè la decussazione delle vie visive è importante?
!
il nostro campo visivo si distingue in:
emicampo destro
emicampo sinistro
campo binoculare
il
sistema
visivo
perchè la decussazione delle vie visive è importante?
quando chiudiamo uno o l’altro
occhio la porzione binoculare del
campo visivo è comunque visibile. !
un oggetto nell’emicampo sinistro
proietta alla porzione nasale della
retina sinistra ed a quella
temporale della retina destra. il
sistema
visivo
perchè la decussazione delle vie visive è importante?
la porzione nasale sinistra incrocia
nella parte destra del chiasma per
cui tutto quello che è presente
nell’emicampo sinistro “viene visto”
dall’emisfero desto e viceversa.
il
sistema
visivo
(bottom). Comparable lines drawn
through the point of fixation define
visual field quadrants (center). Color
coding illustrates corresponding retinal
and visual field quadrants. The overlap
of the two monocular visual fields is
shown at the top.
F
Monocular portion
of visual field
Monocular portion
of visual field
Left visual Right visual
field
field
Left monocular visual field
Lens
Superior (S)
F
Temporal
(T)
F
Inferior (I)
Left retina
F
T
Monocular portion
of visual field
Monocular portion
of visual field
S
Nasal
(N)
Fixation
point
S
F
Binocular
visual field
(B)
Right monocular visual field
I
F
T
I
S
N
Fovea
Right retina
F
Eye
(A)
T
I
Left visual Right visual
field
field
Left monocular visual field
Right monocular visual field
Superior (S)
Temporal
(T)
F
S
Nasal
(N)
F
T
ual points in space. As a general rule, information from the left half of t
visual world, whether it originates from the left or right eye, is represent
in the right half of the brain, and vice versa.
Understanding the neural basis for the appropriate arrangement of inpu
from the two eyes requires considering how images are projected onto t
two retinas, and the central destination of the ganglion cells located in d
ferent parts of the retina. Each eye sees a part of visual space that defines
visual field (Figure 11.4A). For descriptive purposes, each retina and its c
Binocular
visual field
Left visual
field
Right visual
field
A
B
FP
C
D
Fixation point
Left
visual
field
B
Right
visual
field
C
D
A
Temporal
retina
Temporal
retina
Nasal
retina
Optic chiasm
Left optic
tract
Right optic
tract
Figure 11.5 Projection of the bin
field of view onto the two retinas
relation to the crossing of fibers in
optic chiasm. Points in the binocu
portion of the left visual field (B)
the nasal retina of the left eye and
temporal retina of the right eye. P
in the binocular portion of the rig
visual field (C) fall on the nasal re
the right eye and the temporal ret
the left eye. Points that lie in the m
cular portions of the left and righ
fields (A and D) fall on the left an
nasal retinas, respectively. The axo
ganglion cells in the nasal retina c
the optic chiasm, whereas those fr
temporal retina do not. As a resul
formation from the left visual fiel
carried in the right optic tract, and
mation from the right visual field
ried in the left optic tract.
il
sistema
visivo
il tratto ottico
circa il 90% degli assoni del tratto ottico finisce con innervare il nucleo
genicolato laterale (NGL)del talamo dorsale. da qui i neuroni proiettano alla
corteccia visiva primaria e prendono il nome di radiazione ottica.
!
In base alla localizzazione di un eventuale lesione della proiezione retinofuga
possiamo stabilire quale tipo di deficit visivo avremo
il
sistema
visivo
il tratto ottico
deficit consistenti del campo visivo sono chiamati anopsie. deficit meno rilevanti sono
detti scotomi.
!
lesioni a livello del nervo ottico portano alla cecità per l’occhio interessato !
lesioni a livello del chiasma ottico portano alla cecità per porzioni del campo visivo di
entrambi gli occhi (emianopsia bilaterale)
!
lesioni a livello del tratto ottico portano alla cecità per porzioni del campo visivo di
uno degli occhi (emianopsia omonima)
268 Chapter Eleven
Left eye
visual field
Right eye
visual field
(A)
Left
Right
(B)
Optic
nerve
Optic
chiasm
Optic
tract
A
(C)
B
C
D
Lateral
geniculate
nucleus
(D)
Optic
radiation
E
(E)
Striate cortex
Figure 11.8 Visual field deficits resultng from damage at different points
along the primary visual pathway. The
diagram on the left illustrates the basic
In contrast, damage to the optic chiasm results in visual field deficits that
il
sistema
visivo
interruption of the optic tract on the right results in a loss of sight in the left
visual field (that is, blindness in the temporal visual field of the left eye and
the nasal visual field of the right eye). Because such damage affects corresponding parts of the visual field in each eye, there is a complete loss of
vision in the affected region of the binocular visual field, and the deficit is
referred to as a homonymous hemianopsia (in this case, a left homonymous
hemianopsia).
Lateral
ventricles
Lateral
geniculate
nucleus
Fibers representing
superior retinal
quadrants (inferior
visual field)
Meyer’s
loop
Fibers representing
inferior retinal
quadrants (superior
visual field)
Figure 11.7 Cours
tion to the striate co
information about th
of the visual field sw
eral horn of the vent
ral lobe (Meyer’s loo
the occipital lobe. Th
mation about the inf
visual field travel in
il
sistema
visivo
il tratto ottico
deficit consistenti del campo visivo sono chiamati anopsie. deficit meno rilevanti sono
detti scotomi.
!
lesioni a livello del nervo ottico portano alla cecità per l’occhio interessato !
lesioni a livello del chiasma ottico portano alla cecità per porzioni del campo visivo di
entrambi gli occhi (emianopsia bilaterale)
!
lesioni a livello del tratto ottico portano alla cecità per porzioni del campo visivo di
uno degli occhi (emianopsia omonima)
!
lesioni a livello della radiazione ottica portano alla cecità per porzioni superiori/
inferiori del campo visivo di uno degli occhi (quadrantopsia)
il
sistema
visivo
RETINA - NGL - CORTECCIA STRIATA = COSA
RETINA - COLLICOLO - CORTECCIA EXTRASTRIATA = DOVE
!
BLINDSIGHT (visione cieca): i pazienti non riconoscono lo stimolo
ma lo localizzano correttamente nello spazio SOLO SE gli è concesso
di muovere gli occhi verso la posizione dello stimolo stesso
il
sistema
visivo
ipotalamo dove
sincronizzano i ritmi biologici
come sonno-veglia
dove
finiscono gli
assoni del tratto
ottico che non
innervano il
NGL?
pretetto dove
controllano il diametro della
pupilla e alcuni movimenti
oculari
collicolo
superiore (circa il 10%)
dove controllano il movimento degli occhi e della testa per portare in visione foveale il punto d’interesse
ganglion (see Chapter 19). Neurons in the ciliary ganglion innervate the constrictor muscle in the iris, which decreases the diameter of the pupil when
activated. Shining light in the eye thus leads to an increase in the activity of
pretectal
neurons,
which stimulates
the Edinger-Westphal
neurons and the
dal
pretetto
le proiezioni
raggiungono
il nucleo Edingerciliary ganglion neurons they innervate, thus constricting the pupil.
Westphal,
che
chethe
proiettano
i loro
In addition to
its contiene
normal roleneuroni
in regulating
amount of light
that enters
assoni
lungo
il nervoreflex
oculomotore
(terzo
nervo
cranico)
the eye,
the pupillary
provides an
important
diagnostic
tool that
allows
the sinapsi
physiciana to
test the
integrity
of theciliare
visual sensory
apparatus, the
fino
a far
livello
del
ganglio
che controlla
motor outflow to the pupillary muscles, and the central pathways that medi-
l’apertura dell’iride
Figure 11.3 The circuitry responsible
for the pupillary light reflex. This pathway includes bilateral projections from
the retina to the pretectum and projections from the pretectum to the
Edinger-Westphal nucleus. Neurons in
the Edinger-Westphal nucleus terminate in the ciliary ganglion, and neurons in the ciliary ganglion innervate
the pupillary constrictor muscles.
Notice that the afferent axons activate
both Edinger-Westphal nuclei via the
neurons in the pretectum.
Postganglionic
parasympathetic
fiber
Pupillary
constrictor
muscle
Iris
Optic nerve
Ciliary ganglion
Preganglionic
parasympathetic
fiber in cranial
nerve III
EdingerWestphal
nucleus
Pretectum
Superior
colliculus
Cornea
Aqueous
humor
Lens
Retina
Vitreous
humor
il
sistema
visivo
il nucleo genicolato laterale (NGL)
i due NGL (destro e sinistro) sono
localizzati sul talamo dorsale e
rappresentano il principale bersaglio del
tratto ottico. !
sono composti da 6 strati di cellule. !
La particolare conformazione di questi
strati che si “piegano” attorno al tratto
ottico è alla base del termine genicolato
la suddivisione in
sei strati cellulari del
NGL
il tratto
ottico
il
sistema
visivo
come l’occhio ed il NGL si spartiscono l’input visivo
molti neuroni del NGL proiettano verso la corteccia visiva primaria (V1). !
è importante notare come il NGL destro riceve informazioni sul campo visivo sinistro e
viceversa, infatti a questo livello l’input visivo dei due occhi viene mantenuto separato.
il
sistema
visivo
come l’occhio ed il NGL si spartiscono l’input visivo
per capire meglio il funzionamento del NGL andiamo ad osservare i suoi sei strati:
i restanti 4 strati presentano
neuroni più piccoli e sono
chiamati strati parvocellulari
i primi 2 strati presentano grandi
neuroni e sono chiamati strati
magnocellulari
neuroni più piccoli posti ventralmente a ciascuno strato sono detti koniocellulari e ricevono
l’input da cellule gangliari non-M e non-P.
il
sistema
visivo
i campi recettivi
inserendo dei microelettrodi nel NGL possiamo misurarne i campi recettivi
(così come si fa per le cellule gangliari). i neuroni magnocellulari hanno
campi recettivi centro-periferia ampi (come per le cellule gangliari retiniche
M) mentre i neuroni parvocellulari hanno campi centro-periferia più
piccoli (come per le cellule P della retina). !
il
sistema
visivo
output retinico
occhio
cellula gangliare
NGL
strato
controlaterale
6
ipsilaterale
5
!
!
!
!
controlaterale
!
!
tipo P
!
!
!
!
controlaterale
4
!
!
ipsilaterale
ipsilaterale
!
!
cellula NGL
strati koniocellulari
Parvo
cellulare
3
tipo M
nonM
nonP
2
!
!
1
ventrale ad
ogni strato
Magno
cellulare
Konio
cellulare
field properties of neurons in the striate cortex (and beyond) plays an impo
tant role in determining the basic attributes of visual scenes.
Another feature that distinguishes the responses of neurons in the stria
cortex from those at earlier stages in the primary visual pathway is binocu
larity. Although the lateral geniculate nucleus receives inputs from bot
eyes, the axons terminate in separate layers, so that individual genicula
il
sistema
visivo
Lateral geniculate nucleus
Striate cortex
(B)
I
II
Layer
(A)
1
2
3
4
5
6
III
IV
V
VI
Parietooccipital
sulcus
Calcarine
sulcus
Posterior
pole of
occipital lo
Figure 11.10 Mixing of the pathways from the two eyes first
occurs in the striate cortex. (A) Although the lateral geniculate
nucleus receives inputs from both eyes, these are segregated in
separate layers (see also Figure 11.14). In many species, includ
ing most primates, the inputs from the two eyes remain segregated in the ocular dominance columns of layer IV, the primar
cortical target of lateral geniculate axons. Layer IV neurons
send their axons to other cortical layers; it is at this stage that
the information from the two eyes converges onto individual
neurons. (B) Pattern of ocular dominance columns in human
striate cortex. The alternating left and right eye columns in
layer IV have been reconstructed from tissue sections and projected onto a photograph of the medial wall of the occipital
lobe. (B from Horton and Hedley-Whyte, 1984.)
il
sistema
visivo
input non retinici verso il NGL
molti input che raggiungono il NGL provengono dalla corteccia visiva.
!
altri input arrivano dal tronco dell’encefalo e sono legati a fenomeni di allerta e attenzione.
!
un concetto importante per quanto riguarda il NGL è che rappresenta il primo centro
dove quello che vediamo viene influenzato cognitivamente ed emotivamente.
il
sistema
visivo
anatomia della corteccia striata
la corteccia visiva primaria
corrisponde all’area 17 di
Brodmann nel lobo
occipitale ed è chiamata
anche V1 o corteccia
striata
is represented below the calcarine sulcus, the lower field above the calcarine
sulcus. (B) Photomicrograph of a coronal section of the human striate cortex,
showing the characteristic myelinated
band, or stria, that gives this region of
the cortex its name. The calcarine sulcus
on the medial surface of the occipital
lobe is indicated. (B courtesy of T.
Andrews and D. Purves.)
il
sistema
visivo
the optic nerve, the optic tract contains the axons of ganglion cells that originate in both eyes and represent the contralateral field of view.
Optic tract axons terminate in an orderly fashion within their target structures thus generating well ordered maps of the contralateral hemifield. For
the primary visual pathway, the map of the contralateral hemifield that is
established in the lateral geniculate nucleus is maintained in the projections
of the lateral geniculate nucleus to the striate cortex (Figure 11.6). Thus the
(A)
(B)
Parieto-occipital
sulcus
Binocular
portion
Macula
Calcarine
sulcus
Myelinated
stria
Monocular
portion
Medial
surface
Left visual field
Right occipital lobe
il
sistema
visivo
anatomia della corteccia striata
la proiezione dalla retina a NGL e poi allo strato IV è un
esempio di organizzazione retinotopica
!
il principio della organizzazione retinotopica è che cellule
vicine nella retina inviano informazioni a zone limitrofe
delle strutture bersaglio.
!
in questo modo la superficie della retina viene tracciata
sulla superficie di NGL e IV come se fosse una mappa
il
sistema
visivo
l’organizzazione retinotopica
possiamo individuare tre caratteristiche dell’organizzazione retinotopica:
!
I. la mappatura del campo visivo su una struttura organizzata retinotopicamente viene
distorta. ad esempio la limitata zona centrale del campo visivo viene ingigantita a livello
corticale
!
II. un singolo stimolo luminoso attiva diffusamente la corteccia striata con un picco nella
corrispondente posizione retinotopica
!
III. la mappa retinotopica deve essere letta correttamente. il cervello deve interpretare
l’attività nervosa distribuita per consentire la visione
il
sistema
visivo
la struttura della corteccia striata
la corteccia striata viene suddivisa in sei lamine o strati. !
nello strato I non sono presenti neuroni !
lo strato IV si divide in strati IVa, IVb e IVc. !
lo strato IVc a sua volta si suddivide in IVcα e IVcβ
il
sistema
visivo
la struttura della corteccia striata
nella corteccia striata troviamo 2 tipi principali di neuroni:
!
le cellule stellate spinose sono piccoli neuroni i cui
dendriti sono ricoperti da spine e sono particolarmente
diffusi nello strato IVc
!
le cellule piramidali presentano un solo grande
dendrite apicale che si può estendere in verticale sino alla
pia madre. solo queste cellule inviano i loro assoni al di fuori
della corteccia striata
cellule stellate spinose
cellule piramidali
il
sistema
visivo
la maggior parte degli assoni che provengono dal NGL fa sinapsi a livello dello
strato IVc della corteccia striata.
!
in particolare:
neuroni magnocellulari proiettano verso IVcα
!
neuroni parvocellulari proiettano verso IVcβ !
assoni koniocellulari fanno sinapsi negli strati II e III.
il
sistema
visivo
output retinico
occhio
cellula gangliare
NGL
strato
controlaterale
6
ipsilaterale
5
!
!
!
!
controlaterale
!
!
tipo P
!
!
!
!
controlaterale
4
!
!
ipsilaterale
ipsilaterale
!
!
cellula NGL
Corteccia Striata
strato
Parvo
cellulare
IVcβ
Magno
cellulare
IVcα
Konio
cellulare
II, III
3
tipo M
nonM
nonP
2
!
!
1
ventrale ad
ogni strato
il
sistema
visivo
input-output dei diversi strati corticali
iniezione di un aminoacido radioattivo in un occhio in modo da seguire il percorso di
alcune proteine delle cellule gangliari fino al NGL ed in particolare fino allo strato IVc
il
sistema
visivo
input-output dei diversi strati corticali
in questo modo è stato possibile osservare che i
segnali radioattivi non erano continui all’interno
dello strato ma erano organizzati a colonne.
!
in altre parole gli input che arrivano al NGL
dall’occhio si dispongono in colonne chiamate
colonne di dominanza oculare
organizzazione a colonne della
corteccia visiva in un macaco
il
sistema
visivo
input-output dei diversi strati corticali
i diversi strati corticali si innervano tra loro
perpendicolarmente attraverso connessioni radiali
!
una connessione radiale si estende perpendicolarmente
lungo la corteccia mentre le connessioni orizzontali
sono localizzate nello strato III.
!
lo strato IVc proietta principalmente agli strati IVb e
III dove i segnali dei due occhi si combinano per la
prima volta
!
RICORDA che magno e parvocellulari rimangono
comunque separati a livello corticale infatti:
magno (IVcα) - IVb
parvo (IVcβ) - III
il
sistema
visivo
output retinico
occhio
cellula gangliare
NGL
strato
controlaterale
6
ipsilaterale
5
!
!
!
!
controlaterale
!
!
tipo P
!
!
!
!
controlaterale
4
!
!
ipsilaterale
ipsilaterale
!
!
cellula NGL
Corteccia Striata
strato
Parvo
cellulare
IVcβ
III
Magno
cellulare
IVcα
IVb
Konio
cellulare
II, III
3
tipo M
nonM
nonP
2
!
!
1
ventrale ad
ogni strato
il
sistema
visivo
input-output dei diversi strati corticali
dalla corteccia striata l’output attraversa i vari strati
per andare nella materia bianca. !
in particolare le cellule piramidali degli strati II, III
e IVb inviano assoni alla corteccia, quelle dello
strato V proiettano al collicolo superiore ed al
ponte mentre quelle dello strato VI tornano verso
il NGL
il
sistema
visivo
gli strati II e III sono cruciali nell’elaborazione
visiva.
!
colorando questi strati di corteccia (enzima
citocromo ossidasi) si osserva come
all’interno di questi strati sono presenti delle
regioni chiamate blob !
i blob sono posti in corrispondenza con le colonne
di dominanza dello strato IV.
il
sistema
visivo
i blob sono divisi tra loro da regioni interblob e
ricevono input diretti dagli strati koniocellulari del
NGL
!
le cellule di queste regioni blob sono
particolarmente importanti per l’analisi del colore
dell’oggetto.
il
sistema
visivo
via
MAGNOCELLULARE
via
PARVOCELLULARE
via
KONIOCELLULARE
il
sistema
visivo
via
MAGNOCELLULARE
•gangliari M
•strati magnocellulari NGL (1-2)
•IVC alfa
•IVB
il
sistema
visivo
via
PARVOCELLULARE
•gangliari P
•strati parvocellulari NGL (3,4,5,6)
•IVC beta
•III (blob e interblob)
il
sistema
visivo
via
KONIOCELLULARE
•gangliari nonM e nonP
•strati koniocellulari NGL
•III (blob)
il
sistema
visivo
la via magnocellulare
anche la corteccia visiva presenta campi recettivi simili a quanto visto con le cellule
gangliari
nella via magnocellulare i campi visivi dello strato IVc alfa rispondono diversamente
tra centro e periferia in relazione a variazioni di luminosità
il
sistema
visivo
la via magnocellulare
cellule di questo canale sono dette cellule semplici.
queste cellule ricevono input da gangliari con campi recettivi allineati
il
sistema
visivo
negli strati esterni di IVc alfa troviamo che questo tipo di
cellule rispondono molto meglio ad una barra di luce in
relazione al suo orientamento. !
un neurone potrebbe scaricare molto con la barra posta
orizzontalmente piuttosto che verticalmente
!
per questo motivo si parla di neuroni selettivi per
l’orientamento
il
sistema
visivo
se un neurone è selettivo per un particolare
orientamento anche i neuroni adiacenti
mostreranno la stessa preferenza.
!
per questo motivo si parla di colonne di
orientamento. i neuroni che mostrano
questa selettività sono cruciali per l’analisi della
forma degli oggetti.
!
oltre che all’orientamento molti neuroni
mostrano di essere selettivi per la
direzione (ad esempio rispondendo quando
lo stimolo si muove in una precisa direzione e
non rispondendo allo spostamento opposto). !
i neuroni che mostrano questa selettività sono
cruciali per l’analisi del movimento degli oggetti.
il
sistema
visivo
la via parvocellulare
le cellule di questo canale possiedono campi recettivi campo-periferia rosso-verde (IVC
beta)
!
nella via parvocellulare ci sono cellule interblob a livello dello strato III che non hanno
regioni on e off e sono dette cellule complesse. queste cellule danno risposte on e off
a stimoli che attraversano il campo recettivo
il
sistema
visivo
la via koniocellulare (o via blob)
le regioni blob di questo canale a livello dello strato III possiedono cellule sensibili alle
diverse lunghezze d’onda e che non rispondono all’orientamento.
!
i campi recettivi sono opponenti per rosso-verde e blu-giallo e oltre alle cellule dello
strato IVC beta sono gli unici sensibili al colore
il
sistema
visivo
RIASSUMENDO
nella via parallela magnocellulare si passa dalle cellule M della retina agli strati
magnocellulari del NGL e da qui a IVC alfa. si ritiene che questa via sia cruciale per l’analisi
del movimento.
!
la via parvo-interblob va dalle cellule gangliari P della retina agli strati parvocellulari del
NGL e da qui a IVCbeta che a sua volta proietta allo strato III delle regioni interblob. si
ritiene che questa via sia cruciale per l’analisi dei dettagli dell’oggetto.
!
la via blob va dalle cellule nonP e nonM della retina agli strati koniocellulari del NGL. da
qui alle regioni blob degli strati II e III. si ritiene che questa via sia cruciale per l’analisi del
colore.
il
sistema
visivo
vie parallele e moduli corticali
è stato visto come una regione di soli 2x2mm
di corteccia visiva sia in grado di compiere una
completa analisi di uno stimolo visivo.
!
una regione 2x2mm è detta modulo corticale.
la corteccia striata conta circa 1000 moduli
corticali
!
!
il
sistema
visivo
oltre la corteccia striata
oltre alla corteccia striata altre aree corticali extrastriate sono coinvolte
nell’elaborazione visiva.
!
possiamo individuare due distinti flussi di elaborazione visiva nella corteccia:
una via dorsale (implicata nell’analisi del movimento)
e una via ventrale (implicata nel riconoscimento)
!
!
il
sistema
visivo
la via dorsale
l’area MT (V5) è specializzata per l’analisi del movimento
l’area MT riceve input da V2 e V1 e dallo strato IVB
il
sistema
visivo
il
sistema
visivo
la via ventrale
tra le aree che compongono la via ventrale troviamo:
!
l’area V4. questa area riceve input dalle regioni blob e interblob e da V2
si ritiene che V4 sia particolarmente importante per il riconoscimento della forma e del colore
degli oggetti