FISIOLOGIA
CdL in Medicina e Chirurgia
Percezione gustativa
Dott.ssa Michela Anna Pia Ciliberti
TASTE : SENSO CHIMICO
Il senso del gusto origina dall’interazione di molecole, presenti nel
cibo o nelle bevande, che vengono introdotte nel cavo orofaringeo
con le cellule sensoriali gustative, presenti per lo più sulla superficie
della lingua, ma anche nel palato, nella faringe e nella laringe.
Le varie centinaia di sapori che è possibile percepire sono causate
da stimoli chimici, che si possono raggruppare in base a sei
sapori principali: DOLCE, SALATO, ACIDO, AMARO, UMAMI
(GUSTO DEL GLUTAMMATO), GUSTO DEL GRASSO.
Il sistema gustativo, insieme a quelli olfattivo e chemiosensoriale
trigeminale, è una modalità chemiosensoriale, cioè genera percetti
in risposta a stimoli chimici.
ORGANO DI SENSO SPECIALIZZATO PER IL GUSTO
È costituito da circa 10.000 gemme gustative, la maggior parte delle quali si trova in
piccole protuberanze della superficie della lingua dette papille gustative.
PAPILLE GUSTATIVE
- fungiformi, strutture rotonde, sparse nella parte anteriore della lingua;
- circumvallate, formazioni rilevate, disposte a V nella parte posteriore della lingua;
- foliate, localizzate ai margini laterali della lingua.
N.B. Le papille filiformi, che non contengono gemme gustative, non sono delle
papille gustative.
GEMMA GUSTATIVA
- struttura ordinata di forma ovoidale;
- di circa 50 micron di diametro;
- cipolla con una piccola apertura alla sommità, il poro gustativo;
- composta da 50-150 cellule di quattro tipi morfologicamente distinti:
cellule basali,
cellule scure,
cellule chiare,
cellule intermedie.
CELLULE SENSORIALI GUSTATIVE
Le cellule sensoriali gustative
- sono i neuroni sensoriali che rispondono agli stimoli del gusto o eccitogustativi e
comprendono:
- cellule scure,
- cellule chiare,
- cellule intermedie;
- estremità apicale
microvilli sporgenti nel poro;
-estremità basale
rapporto sinaptico con gli assoni di neuroni afferenti;
- elettricamente eccitabili in grado di generare potenziali d’azione;
- no assoni;
- sinapsi, alla base delle gemme gustative, con assoni di neuroni afferenti che conducono
gli impulsi al sistema nervoso centrale;
- vita media di due settimane con rigenerazione da cellule basali.
Attraverso il poro gustativo le varie sostanze presenti nel cavo orofaringeo possono
penetrare nella gemma ed entrare in contatto con le cellule gustative.
Le cellule basali originano dalle cellule epiteliali che circondano la papilla e si
differenziano in nuove cellule gustative per rimpiazzare le cellule sensoriali gustative
vecchie.
SISTEMA GUSTATIVO E INNERVAZIONE
CELLULE SENSORIALI GUSTATIVE delle GEMME GUSTATIVE
PAPILLE
FUNGIFORMI
PAPILLE CIRCUMVALLATE e
FOLIATE
PAPILLE di LARINGE,
EPIGLOTTIDE e PARTE
SUP. di ESOFAGO
ASSONI di NEURONI AFF. GUSTATIVI di 1° ORDINE
RAMO di N. FACCIALE
RAMO LINGUALE di N.
(VII N.CRANICO) GLOSSOFARINGEO (IX N. CRANICO)
RAMO LARINGEO di
N.VAGO (X N.
CRANICO)
NEURONI DI 2° ORDINE in NTS (NUCLEO di TRATTO
SOLITARIO) di MIDOLLO ALLUNGATO
NEURONI di 3° ORDINE in NUCLEO
VENTRALE POSTERO-MEDIALE di TALAMO
CORTECCIA CEREBR. IPSILAT. : INSULA e
OPERCOLO FRONTALE (percezione cosciente
e discriminazione tra vari sapori)
IPOTALAMO e AMIGDALA:
appetito, sazietà e tono affettivo
TRASDUZIONE DEGLI STIMOLI GUSTATIVI
stimolo chimico
cellula sensoriale gustativa:
interazione sui microvilli a livello dei recettori gustativi
DIVERSI PROCESSI DI TRASDUZIONE
depolarizzazione della terminazione presinaptica
rilascio del neurotrasmettitore a livello della sinapsi tra cellula gustativa e neuroni afferenti
AMARO
- sostanze : veleni, molecole organiche derivate dalle piante es. caffeina, nicotina,
stricnina, molti composti presenti nelle medicine;
- proteine recettrici sulla membrana apicale delle cellule recettrici del gusto;
- processo di trasduzione metabotropico;
- recettori: - almeno 24 accoppiati a proteina G ,
- geni della famiglia TAS2R (taste receptor type 2)
proteine simili al
recettore β adrenergico con7 domini transmembrana e 1 breve dominio
N-terminale extracellulare;
- meccanismi di trasduzione:
a- composti che producono il sapore amaro possono agire senza recettore
direttamente a livello della proteina G, es. chinino;
b- altri composti inibiscono la fosfolipasi che metabolizza il GMPc inducendo
depolarizzazione;
c- denatonio cloruro
proteina G-gustducina
fosfolipasiC (PLC)
aumento [IP3]
IP3 + recettori IP3 (sono canali ionici che rilasciano
ioni Ca2+ su legame di IP3 nella membrana dei depositi di Ca2+
endoplasmico)
incremento in Ca2+ su rilascio di ioni Ca2+ da depositi
di Ca2+
fusione delle vescicole transmembrana con la membrana
plasmatica presinaptica
rilascio del neurotrasmettitore (processo senza
depolarizzazione della cellula recettoriale del gusto).
DOLCE
- sostanze che provocano il sapore dolce: molecole organiche come zuccheri,
alcol, saccarina;
- processo di trasduzione metabotropico;
- recettori: 3 geni della famiglia TAS1R (taste receptor type 1), TAS1R1, TAS1R2 e
TAS1R3, che codificano per proteine con 7 domini transmembrana e con
lunga sequenza extracellulare N-terminale;
- meccanismi di trasduzione:
1) ZUCCHERI
recettori per il dolce e una proteina G
attivazione di
adenilato ciclasi
aumento della [AMPc]
proteinkinasi A
fosforilazione e chiusura dei canali per il K+
depolarizzazione della terminazione presinaptica della membrana del
neurone
rilascio del neurotrasmettitore;
2) DOLCIFICANTI ARTIFICIALI (saccarina)
recettori del dolce e proteina G
fosfolipasi C (PLC)
aumento nella
[IP3]
rilascio del neurotrasmettitore.
ACIDO
- sostanze che provocano il sapore acido: sostanze che fanno aumentare in cavità orale H+;
- recettori non identificati, ma forse diversi gruppi ionotropici:
1) canale ionico ENaC, permeabile agli ioni H+;
2) canali ionici permeabili al K+, la cui probabilità di apertura diminuisce
all’aumentare della [H+];
3) HCN, canale ionico regolato da nucleotidi ciclici e attivato dall’
iperpolarizzazione;
- svariati meccanismi di trasduzione:
a - depolarizzazione del terminale presinaptico per
1)- afflusso di cationi,
2)- blocco dell’apertura dei canali K+ con TEA o bloccanti
del canale K+ all’estremità apicale delle cellule recettoriali,
3)- blocco della fuoriuscita di K+;
b - generazione di potenziali d’azione;
c - apertura dei canali del Ca2+;
d - aumento in [Ca2+];
e - rilascio di neurotrasmettitori.
SALATO
- il sapore salato è prodotto da cationi di sali ionizzati e sodio;
- recettori per il salato (NaCl): - cellule contenenti canali ionici nella membrana apicale
permeabili agli ioni Na+ ma anche a H+;
- recettore principale: ENaC, canale epiteliale per il sodio
sensibile all’amiloride, che ha su di lui effetto inibente, ma
inibizione incompleta a livello della lingua
forse altri
tipi di recettori per il salato
scoperto il VR-1 (recettore
vanilloide di tipo 1);
-meccanismo di trasduzione: aumento della [NaCl] sulla lingua
corrente verso l’interno
di ioni Na+
depolarizzazione
canali Na+ e K+-voltaggio
dipendenti
potenziali d’azione
apertura dei canali per
il Ca2+ voltaggio-dipendenti
afflusso di ioni Ca2+
incremento nella [Ca2+]
rilascio del neurotrasmettitore;
equilibrio ionico grazie a Na+-K+-ATPasi sul versante
basolaterale delle cellule recettrici.
ANIONE PARADOSSO
non solo il sodio ma anche l’anione corrispondente influisce sulla trasduzione
UMAMI o GUSTO del GLUTAMMATO
- è il sapore associato al sale di sodio dell’acido glutammico, un Aa molto diffuso negli
alimenti proteici, soprattutto nelle carni e nei formaggi stagionati (es. parmigiano);
- recettori:
1) dimero di TAS1R1 e TAS1R3, sensibile agli aminoacidi L-glutammato e
L-aspartato;
2) recettore molto simile a mGluR4, che si trova nelle sinapsi nel cervello e i cui
agonisti sono 5-ribonucleotidi purinici come IMP e GMP presenti nel cibo;
-processo di trasduzione metabotropico non ancora noto.
GUSTO DEL GRASSO
i mScoperti i recettori long chain fatty acid (LCFA) CD36 e GPR120, localizzati nelle
cellule delle gemme gustative, responsabili della recezione dei cibi grassi (DegracePassilly e Besnard, 2012).
PERCEZIONE GUSTATIVA
1)- TEORIA DELLE VIE SPECIFICHE
Esistono classi distinte di neuroni che rispondono in maniera preferenziale a
particolari stimoli.
2)- TEORIA DEL PRINCIPIO DELLA CODIFICAZIONE IN BASE AL
PROFILO GLOBALE DI SCARICA DI UNA POPOLAZIONE DI FIBRE
I neuroni del SNC paragonano le afferenze provenienti da un’intera
popolazione di fibre afferenti, ciascuna delle quali risponde in maniera
preferenziale a un certo stimolo ma ha anche una sensibilità apprezzabile
verso altri tipi di stimolo.
3)- TEORIA CHE INTEGRA LE DUE TEORIE PRECEDENTI
La codificazione centrale di un certo stimolo è il risultato del confronto tra
l’attività presente nella linea ottimale per quello stimolo e quella delle linee
che danno risposta ottimale per altre qualità gustative.
DISFUNZIONI GUSTATIVE
- AGEUSIA: mancanza del gusto.
- IPOGEUSIA: diminuzione della sensibilità gustativa.
- IPERGEUSIA: eccessiva sensibilità gustativa.
- DISGEUSIA: alterazione della senso del gusto con distorsione delle
percezioni dei sapori.
- ALLUCINAZIONI GUSTATIVE
- PERCEZIONE DI SAPORI ANCHE IN ASSENZA DI STIMOLI.
- Farmaci quali Captopril e Penicillamina (hanno gruppi sulfidrilici) causano
una temporanea perdita della sensazione gustativa.
VARIAZIONI ED EFFETTI POSTUMI
Il senso del gusto a volte mostra reazioni ritardate e fenomeni di contrasto
per la base chimica locale o per fenomeni centrali.
È stata scoperta in una pianta una proteina, la miraculina che, applicata sulla
lingua, fa sentire dolce l’acido.
SOGLIA PER IL GUSTO
La concentrazione-soglia di una sostanza alla quale le papille gustative
rispondono varia da sostanza a sostanza.
DISCRIMINAZIONE DELL’INTENSITÀ
È relativamente grossolana, la concentrazione della sostanza deve variare di
almeno il 30% prima di ottenere una differenza di intensità.
GUSTO E COMPORTAMENTO
Esperimento di Garcia
ratti
stimolo gustativo specifico
stimolo acustico
sostanza blandamente
tossica che dà nausea
rifiuto di tutti gli alimenti che possiedono quel gusto
Gli animali, ma anche l’uomo, hanno acquisito meccanismi nervosi di associazione
dell’olfatto e del gusto con il senso di nausea e altri disturbi di origine gastrica
VANTAGGIO EVOLUTIVO
TESTI CONSIGLIATI
William F. Ganong, Fisiologia Medica, Piccin, 12^ Edizione Italiana
FISIOLOGIA MEDICA a cura di Fiorenzo Conti – Volume 1, edi-ermes,
Seconda edizione
Eric R. Kandel, James H. Schwartz, Thomas M. Jessell , PRINCIPI DI
NEUROSCIENZE, Casa Editrice Ambrosiana, Terza edizione
R. Greger, U. Windhorst, COMPREHENSIVE HUMAN PHYSIOLOGY –
From cellular mechanisms to integration – Vol.1, Springer
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Dipartimento di Medicina Clinica e Sperimentale
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