Il senso del gusto
Il senso chimico del gusto dà una guida al nostro
senso dell’appetito e al tempo stesso ci protegge dai
veleni. Ad esempio ci piace il gusto dolce perché il
nostro organismo ha necessità di carboidrati. Siamo
attirati dal salato perché abbiamo bisogno di sali e in
particolare di NaCl. Amaro e acido generano una
sensazione spiacevole perché la maggior parte di
sostanze tossiche e velenose o semplicemente il
cibo avariato sono acide o amare.
Recentemente si parla anche di gusto umami legato alla
percezione del gusto degli aa di cui abbiamo altresì
bisogno e che vengono quindi percepiti. Dipende dalla
percezione del glutammato che è infatti stato utilizzato
come esaltante del gusto in molti cibi.
Il senso del gusto è molto
più semplice dell’olfatto.
In primo luogo esistono 4
(5) gusti fondamentali
identificabili: dolce, salato,
amaro e acido (umami).
Inoltre diverse regioni
della lingua mostrano
una maggior sensibilità
per le 4 modalità sensoriali.
I gusti sappiamo tutti sono percepiti a livello orale
dalla lingua. Proprio sulla lingua si trovano infatti i
recettori per il gusto che sono alloggiati in strutture
particolari dette gemme gustative. Le gemme
gustative sono a loro volta alloggiate in strutture
che prendono il nome di papille gustative
comprendenti un numero variabile fra 30 e 100
gemme (50-60µm di lunghezza x 30-70µm di
larghezza).
All’apice della gemma gustativa processi simili a
microvilli (da 2 a 5 µm in lunghezza e da 0.05 a
0.2 µm in
larghezza)
protrudono
attraverso una
piccola apertura,
detta poro
gustativo, nella
cavità orale.
Le papille sono visibili sulla superficie della lingua
come puntini rossi specialmente sulla punta.
Quelle frontali sono dette papille fungiformi. Oltre a
queste troviamo le papille fogliate e quelle
circumvallate che sono le più grandi, sul V
linguale. Le gemme gustative invece non sono
visibili ad occhio nudo e sono formate da diversi
tipi cellulari:
cellule recettrici: percepiscono i diversi gusti (vita
media 250 ore, fra le cellule meno longeve
dell’organismo)
cellule basali: staminali, si differenziano in nuove
cellule recettrici in circa 10 giorni
cellule di sostegno: hanno funzione trofica
Le cellule
recettrici,
come già
detto, hanno
solo una
funzione
recettoriale,
ma non sono
neuroni e quindi non generano potenziali d’azione.
Rispondono con un potenziale elettrotonico.
Alla base della gemma gustativa gli assoni dei
neuroni afferenti invadono la gemma e si
ramificano andando a contrarre sinapsi con
diverse cellule recettoriali della gemma gustativa.
Nei Mammiferi le gemme gustative sono
localizzate nella cavità orale, a livello
dell’epiglottide e nel primo terzo dell’esofago.
Ovviamente le gemme gustative linguali sono le
più numerose e più studiate. Si calcolano circa
4600 gemme gustative sulla lingua.
La sensibilità ai diversi gusti fondamentali dipende in
gran misura dal tipo di sostanza testata. Ad esempio,
la soglia per il riconoscimento dello zucchero di
canna (saccarosio) è 0.02M e similmente la soglia
per il riconoscimento di NaCl è 0.035M. La soglia per
il riconoscimento di HCl è 0.002M (un ordine di
grandezza in meno) e per il solfato di chinino (amaro)
la soglia è 0.0000004 (4·10-7 M), cioé ben 5 ordini di
grandezza in meno!!! Una sostanza dolce come la
saccarina ha una soglia di 0.00002 (2·10-5 M), tre
ordini di grandezza in meno del saccarosio.
La trasduzione del segnale di uno stimolo chimico inizia
con il trasporto salivare della molecola chimica al poro
gustativo. Le molecole polari non entrano all’interno
delle cellule gustative, ma si legano a recettori sulla
superficie dei microvilli. Questi recettori sono accoppiati
a una proteina G detta gustaducina che attiva una
cascata di secondi mesaggeri che riduce l’efflusso di K+
dalla cellula depolarizzando la membrana. Questo è il
potenziale di recettore o generatore che apre canali
Ca2+ attivando la liberazione di neurotrasmettitore a
livello sinaptico.
Gli elettroliti come sali o acidi interagiscono
direttamente con la membrana della cellula trasduttrice
per aumentare il flusso di Na+ o ridurre quello del K+.
Il potenziale d’azione è generato nell’assone del nervo
cranico afferente e da qui passa al SNC.
Meccanismo diretto
Salt taste
Salt is sodium chloride (NaCl).
Na+ ions enter the receptor
cells via Na-channels. These
are amiloride-sensitive Na+
channel. The entry of Na+
causes a depolarization, Ca2+ enters through voltagesensitive Ca2+ channels, transmitter release occurs and
results in increased firing in the primary afferent nerve.
Sour taste
Sour taste is acid and acid is
protons (H+). H+ ions block
K+ channels. K+ channels are
responsible for maintaining
the cell membrane potential
at a hyperpolarized level.
Block of these channels causes a depolarization, Ca2+
entry, transmitter release and increased firing in the
primary afferent nerve.
Meccanismo indiretto
Sweet taste
Binding of glucose to the
receptor activates AC,
elevating cAMP. This
causes a PKA-mediated
phosphorylation of K+
channels, inhibiting them.
Depolarization occurs, Ca2+ enters the cell through
depolarization-activated Ca2+ channels, transmitter is
released increasing firing in the primary afferent nerve
Bitter taste
Bitter substances cause
the second messenger
(IP3) mediated release
of Ca2+ from internal
stores (external Ca2+ is
not required). The
elevated Ca2+ causes
transmitter release and this
increases the firing of the
primary afferent nerve.
Una volta che la membrana del recettore ha
sviluppato un potenziale generatore, questo
segnale deve essere convertito in segnale digitale
cioè in potenziale d’azione. Questo succede a
livello dell’assone afferente. Quali sono i nervi
cranici che costituiscono le fibre afferenti dei
recettori del sistema gustativo?
Ciascuna fibra sensoriale si ramifica ripetutamente
e va ad innervare numerosi bottoni gustativi e, in
ogni bottone, diverse cellule gustative.
Vie gustative
Fibre afferenti del I ordine:
fb del VII, IX, X nervo
cranico
Fibre del II ordine: dal
nucleo del tratto solitario
bulbare al nucleo ventrale
postero- mediale del talamo
Fibre del III ordine: dal
talamo alla corteccia del giro postcentrale (area di
Brodmann 43)
Area di Brodmann 43 per la sensibilità gustativa
I
Neurone:
II
Neurone:
III
Neurone:
Ganglio genicolato (VII)
Ganglio inferiore (IX, X)
Nucleo del tratto solitario
(Nucleo gustativo)
Fascio solitario-talamico
Talamo n. posteromediale
ventrale
Terminazione: Area gustativa
Area Brodmann 43 e corteccia parainsulare
VII nervo cranico: nervo facciale (misto)
IX nervo cranico: nervo glossofaringeo (misto)
X nervo cranico: vago (misto)
Cause comuni
Cause poco
comuni
Cause rare
Infezioni orali e periorali
(candidosi, peridontite,
herpes simplex et.)
Deficienza di vitamina
B12 o B3
Deficienza di
oligometalli (Zn, Cu)
Depressione,
anoressia, bulimia
Applicazioni di protesi
dentarie
Cancro, AIDS
Epilessia, sclerosi
multipla
Procedure dentarie quali
estrazione e
canalizzazione
Trauma cranico
Diabete, ipotiroidismo,
sindrome di Turner
Esposizione a
sostanze tossiche
(benzene, benzolo,
candeggina, solventi
per pittura etc.)
Il senso dell’olfatto
L’olfatto è forse il senso meno conosciuto e ciò è in
parte imputabile al fatto che la funzione olfattiva è
strettamente dipendente dal soggetto che
sperimenta la sensazione. Inoltre nell’uomo
l’olfatto è quasi rudimentale rispetto a quello di
alcuni animali.
Il senso dell’olfatto lavora in stretta collaborazione
con il senso del gusto contribuendo ad una
completa ricezione di uno stimolo chimico.
Gli odoranti hanno in comune il fatto di essere
gas o liquidi volatili. Questo è il modo in cui
l’odorante raggiunge l’epitelio olfattivo sia
attraverso le narici inspirando aria, sia dal
rinofaringe. Le strutture recettoriali sono rivestite
da muco in modo da garantire una certa
solubilità in acqua delle molecole di odorante
Di tutti gli elementi chimici, solo 16 sembrano
essere in grado di giocare un ruolo nella
sensazione olfattiva. Questi sono:
H, C, Si, N, P, As, Ab, Bi, O, S, Se, Te, F, Cl, Br, I
La capacità di determinare tale sensazione
sembra risiedere nella dimensione e nella forma
della molecola. Alcuni pensano che anche certe
caratteristiche di gruppi funzionali possano avere
una funzione importante.
I recettori olfattivi sono
neuroni sensoriali olfattivi,
localizzati nell’epitelio
olfattivo all’interno delle
cavità nasali, nella parte
superiore. Per ciascuna
narice si trovano circa
2.4cm2 di epitelio olfattivo,
un epitelio ciliato,
colonnare,
Associate all’epitelio olfattivo
pseudostratificato,
troviamo le ghiandole di Bowman
alloggiato sull’osso
turbinato superiore.
che secernono muco
L’epitelio olfattivo comprende recettori olfattivi, cellule di
sostegno a funzione trofica e cellule basali a funzione
staminale che via via si differenziano in nuovi recettori.
Le cellule olfattive sono in realtà neuroni bipolari derivati
in origine dal SNC. Il numero di queste cellule è
dell’ordine di 10 milioni. L’estremo apicale presenta 6-12
ciglia olfattive lunghe fino a 200µm che si proiettano nel
muco che riveste la superficie interna delle cavità nasali,
secreto dalle ghiandole di Bowman. Prima si pensava
che proprio su queste ciglia fossero localizzati i recettori
per gli odoranti, anche se oggi questa teoria è stata quasi
abbandonata.
I neuroni olfattivi sono in grado di rigenerare e ciascuno
di essi esprime un tipo di recettore per un solo odorante,
per un totale di circa 350 recettori. Hanno vita media di
30-60 giorni. Similmente a quanto esiste per i gusti
fondamentali, in passato si è cercato di identificare anche
gli odoranti fondamentali, ma questa classificazione è
risultata pressoché impossibile. Questo perché le
molecole che sono percepite dal senso dell’olfatto sono
molto superiori in numero a quelle che sono percepite dal
senso del gusto. Inoltre va detto che tanto maggiore è la
concentrazione della sostanza odorante, tanti più
recettori sono stimolati.
Dalla porzione basale dei neuroni olfattivi si dipartono gli
assoni che si riuniscono in fasci di 10-100, passano
attraverso la lamina cribrosa dell’osso etmoide e
raggiungono il bulbo olfattivo convergendo sui glomeruli
olfattivi. I neuroni che esprimono lo stesso tipo di recettore
convergono sullo stesso glomerulo. Per quanto riguarda i
recettori se ne conoscono circa 350 codificati da altrettanti
geni. Nel genoma umano esistono circa 1000 geni
differenti potenzialmente in grado di codificare per
altrettanti recettori. Questi recettori appartengono alla
famiglia dei recettori con 7 domini transmembrana,
accoppiati a proteine G.
Le molecole di odorante che entrano nelle cavità nasali si
legano a proteine leganti l’odorante (OBPs) che aiutano le
molecole a dissolversi nel muco nasale facilitandone
l’avvicinamento al recettore. Quando l’odorante si lega al
recettore, attiva una proteina G olfattiva (Golf) che,
attraverso l’aumento del cAMP determina l’apertura di un
canale cationico misto Ca2+-Na+ il quale determina
depolarizzazione della membrana. Un efflusso di Claumenta ulteriormente la depolarizzazione per il
raggiungimento della soglia e la scarica di potenziali
d’azione.
Visto che ogni recettore esprime
1
3
un solo tipo di recettore, è
probabile che ogni neurone
2
trasmetta al SNC informazioni
che provengono da un solo tipo
4
5
di recettore
6
Gli assoni dei neuroni olfattivi si riuniscono a
formare fasci che si portano al bulbo olfattivo. Qui
i neuroni olfattivi contraggono sinapsi a livello dei
glomeruli olfattivi. I glomeruli sono strutture
sferiche formate dai processi assonici dei neuroni
olfattivi e dai processi dendritici delle cellule mitrali.
Cellule mitrali = principali neuroni del bulbo
olfattivo. Sono circa 50.000 in ciascun bulbo. Sono
caratterizzate da un dendrite apicale principale che
si estende in un fascio tondeggiante detto
glomerulo che riceve in input i segnali dai neuroni
dell’epitelio olfattivo. Gli assoni delle cellule mitrali
si uniscono a formare il tratto olfattivo laterale che
presenta collaterali coinvolti in feed-back negativi e
controllo di feed-forward.
Glomeruli = sono strutture tondeggianti formate
dai processi dendritici di circa 25 cellule mitrali. Si
calcola che nel coniglio ci siano circa 2000
glomeruli per bulbo olfattivo.
Cellule glomerulari = coinvolte nei processi di
inibizione laterale a livello dei glomeruli
Cellule dei granuli = interneuroni inibitori che
ricevono input ipsi- e contro-laterali
Il tratto olfattivo laterale termina nelle aree
piriforme e prepiriforme (corteccia olfattiva
primaria) da dove le proiezioni si portano al talamo
e da qui alla neocorteccia orbito-frontale. In più i
primati hanno una via che si porta all’ipotalamo
attraverso il sistema limbico ed é coinvolta nella
memoria, nell’emotività e nella regolazione
endocrina (componente affettiva dell’odorato)
Neurons from the lateral olfactory tract project to; (1) the
amygdala, septal nuclei, pre-pyriform cortex, the entorhinal
cortex, hippocampus and the subiculum. Many of these
structures form the limbic system, an ancient region of the
brain concerned with motivation, emotion and certain kinds
of memory. The septal nuclei and amygdala contain regions
known as the "pleasure centres". The hippocampus is
concerned with motivational memory (the association of
certain stimuli with food). (2) Projections are also sent to
the thalamus and thence to the frontal cortex for
recognition. There are many forward and backward
connections between each of these brain centers.
I. Nervo olfattivo
1. olfactory tract
2. lateral olfactory stria
3. intermediate olfactory stria
4. medial olfactory stria
G. nuclei settali
B. bulbo olfattorio
A. epitelio olfattivo
D.corteccia
periamigdaloidea
F. area entorinale
Cause comuni
Cause poco comuni
Cause rare
Allergie, riniti, sinusite
cronica, ipertrofia
adenoidea
Abuso di cocaina,
esposizione ad agenti tossici
(benzene, formaldeide,
H2SO4 etc.)
Tumori cerebrali,
schizofrenia,
depressione
Infezioni del tratto
respiratorio superiore
Esposizione a Cd, fumi,
gesso, cromo, piombo etc.)
Diabete,
ipotiroidismo,
amenorrea
Fumo
Carenze nutrizionali (vit. A,
B6, B12, Zn, Cu)
Malattie degenerative
(Alzheimer, Parkinson
etc.)
Radiazioni alla testa e al
collo
Età
