Lezione di Anatomia Prof Anastasi Cominciamo dai recettori

Lezione di Anatomia
Prof Anastasi
Cominciamo dai recettori. Abbiamo parlato delle due vie, sistema antero-laterale. Avevamo fatto sia il
neospinotalamico che il paleospinotalamico. Prima di riepilogarvi un istante io volevo farvi vedere alcune
cose che sono fondamentali. Perché vedete noi abbiamo dei corpuscoli di senso che sono estremamente
superficiali come il Merkel e il Meissner, poi abbiamo terminazioni nervose libere ( giorni fa si discuteva
mentre ero a Milano con i colleghi del termine “terminazioni nervose libere” perché in fondo le
terminazioni nervose non sono mai libere in ogni caso sono sempre strutturate in un minimo di connettivo,
sono in giunzioni citoneurali anche nell’epitelio stesso, anche nell’epidermide stessa e quindi si discuteva se
abolire il termine di terminazione nervose libere in favore di terminazioni nervose.) Comunque sapete che
queste sono in piena epidermide, sono proprio a livello della stessa epidermide e penetrano fra le cellule
dell’epidermide. poi abbiamo i corpuscoli, vedete le famose papille vedete come Il Meissner è sempre al
centro della papilla mentre il Merkel si trova più lateralmente. Badate un poco a una cosa: Normalmente il
Merkel è quello devoluto alla percezione dei raggi di curvatura degli oggetti: cioè se io in questo momento
sto passando questa penna tra le mani il raggio di curvatura della penna lo rilevo attraverso il Merkel.
Mentre il Meissner è più adatto a recepire gli spigoli: per esempio quando voi vedete il linguaggio brail e i
ciechi andare a testare con i polpastrelli, lì c’è il meisner che funziona più del merkel . perché il Meissner è
riportato proprio ad avere a che fare principalmente con il rilievo di spigoli e irregolarità di superficie,
questo è quello che noi chiamiamo tatto epicritico, la componente analita del nostro tatto. Quindi abbiamo
il Meissner e il Merkel. Il Merkel al centro della papilla ci serve per il raggio di curvatura il Meissner per
rilevare gli spigoli. Tutto è tatto epicritico e in termini neurologici superficiale. Superficiale perché vedete è
molto più vicino alla giunzione dell’epidermide mentre vedete che il Pacini e il Ruffini sono localizzati
profondamente e danno il senso di infossamento anche se in un certo senso il Pacini collabora con la
sensazione epicritica ma il suo contributo è minimo. Voglio darvi un inquadramento semplice ma chiaro,
perché ragazzi parlare di tatto e di vie se non comprendiamo come funziona diventa un fatto a memoria.
Merkel e Meissner sono perlopiù tatto epicritico, una piccola quantità di analisi la fa anche il Pacini, anche
se il Pacini e il Ruffini sono per il tratto profondo. Quindi quando io sto parlando si sistema antero laterale
come tatto parlo soprattutto di Pacini e Ruffini. Quando parlerò invece del sistema colonne dorsali
lemnisco-mediale parlo invece di Merkel e di Meisner. Come vi diceva il prof manasseri comunque le alte
frequenze di vibrazione sono colte anche dal Pacini; questo quando io dico il minimo contributo che da
all’anilisi epicritca del tatto il Pacini, però sono Merkel e Meisner . Le terminazioni nervose libere sono
dolore e temperatura quindi sotto un profilo di superficialità diciamo che sono ancora più superficiali e ci
danno dolore e temperatura. Quindi questo mi serve a farvi avere una visione globale del sistema dal
recettore alla corteccia perchè poi è la visione che avete bisogno in clinica. Quindi torno a ripetere
Meissner e Merkel tatto superficiale epicritico, Pacini e ruffini protopatico, terminazioni nervose libere
sono temperatura e dolore. Merkel da raggio di curvatura, Meissner da le spigolosità della superficie. Oh
bene allora andiamo a vedere dove vanno, perché ormai sappiamo che il sistema è trineuronale andiamoci
a vedere un istantino la corteccia così quando vediamo lo schema ci viene più semplice. la corteccia io vi ho
già detto che esiste l’area somestisica primaria, l’area somestesica secon daria che fa parte di quelle di
ordine superiore. A me parlare di primaria, di secondaria non mi piace, l’F2 è unica secondaria riconosciuta
non so se vi ricordate quando vi ho dato gli schemi generali: quando parliamo di motrice primaria ok, ma
quando parliamo di secondaria e terziari queste non esistono più perché la motrice secondaria è lòa
premotoria, la motrice terziaria è la motrice supplementare e che differenza c’è tra la primaria e le altre: la
primaria è proprio l’area unimodale ma con la modalità stiamo parlando di sensibilità somatica, ricordate.
le altre areee di ordine superiore sono già aree associative.
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L’area somestetica primaria:
la S1 è nel giro post-centrale in buona sostanza cosa sto andando a dire? Se io vedo qua sopra La 3, la 1 e la
2 sono le aree somestesiche primarie, la 4 è già motrice; diciamo che la 4 sta a cavallo tra motrice e
sensitiva ma entra tra le motrici, la 4 e 6 è motrice. Quindi la 3,1,2 sono aree somestesiche primarie. Ma a
questo punto la 3 noi la scomponiamo in una 3a e in una 3B, mi seguite un istante? perché msto facendo
sto discorso perchè io vi dico che c’è un homunculus nella somestesica primaria e adesso io vi sto dicendo
che ce ne sono 4 homunculus perché ce n’è uno per ogni sottoarea e la somestesica primaria è costituita
dalla 3a, 3b, 2, 1. Quindi la topografia del corpo umano, cioè noi abbiamo separato i fasci ma poi facevamo
finire tutto nella primaria, buttavamo tutto in un unico contenitore ma questo è parzialmente sbagliato
perché buttiamo tutto in 4 contenitori che sono la 3a la 3b la 1 e la 2. E guardate ancora quanto è
importante sulla 3b perché ragazzi sulla 3b e sulla 1 voi avete perlopiù recettori cutanei, mentre sulla 3a e
sulla due voi avete recettori muscolari, propriocettori, recettori coscienti. E infatti guardate l’immagine
sulla 3a vi dice (un termine in inglese che non capisco c’è in mezzo strech) quindi sono muscolari fanno
parte di quei recettori che noi definiamo muscolari, ma non sono i muscoli sono nei tendini, nella capsule
articolari; indicano la distensione dei muscoli di cui noi abbiamo coscienza ma indicano anche la posizione
dei capi articolari al quale partecipa anche il Ruffini perché il ruffini si trova soprattutto nella cute nella zona
delle pieghe articolari. Poi vi dice che la 3b è cutanea anche la 1 guardate è skin, la 2 nuovamente (il
termine in inglese di sopra) cos’è la 2? La posizione dei capi articolari, che ci viene data dai recettori delle
superfici articolari. Immaginate cavità dell’acetabolo-femore: ci sono dei punti sulla cartilagine articolata
dove ho i recettori, in base alla posizione che assumo segnalano alla corteccia cerebrale l’apertura
dell’angolo articolare dandoci la coscienza della posizione. A questo partecipa il ruffini che mi dice che ho
la cute piegata in quella zona. Invece sulla 3a avete tensione tendinea e delle capsule articolari, i recettori
che si trovano sulle capsule articolari. un’altra cosa importante recettori cutanei RA ed SA cioè rapido
adattamanto (inizio e termine dello stimolo), e lento adattamento (tutto lo stimolo). Guardate che c’è la
duplicazione della colonna se io ho l’area del polpastrello della stessa area di polpastrello di mezzo cm io
ho 2 rappresentazioni : lì dove ci sono tutti i rapido adattamento e lì dove ci sono tutti i lento adattamento.
Per esempio il polpastrello del dito indice ho 3 mm di superficie rappresentata o mezzo cm di superficie
rappresentata: in quel mezzo cm ho il rapido adattamento Meissner e Pacini e il lento adattamento Merkel
e Ruffini. Per ogni superficie ho una doppia colonna: una di SA e una di RA. Guardate che il sistema è
rigorosamente geomtrico e gerarcale, ci sono gerarchie che vengono rispettate. E’ come se il neurone della
corteccia cerebrale si fosse inventato il suo recettore periferico e l’avesse spedito in periferia e fosse
collegato da questa fibra nervosa: codice della linea esclusiva o codice della linea attivata. Quindi io ho
della rappresentazione nella 3b e nella 1 io ho sa ed ra sempre che si alternano. Questo stesso principio
stiamo introducendo il concetto di colonne corticali: superfici che hanno le dimensioni di circa 5mm e
rappresentano una colonna corticale che va dalla superficie di sostanza grigia dallo strato 1 allo strato 6 e
tutta la colonna. Ognuno di questi è un modulo autonomo di lavoro. Vi ricordate gli occhi degli insetti (??)
più o meno è la stessa cosa ognuna è un elemento autonomo funzionante tutti accordati tra di loro. Vi ho
fatto vedere dallo strato 1 allop strato 6. Una colonna corrisponde a tutti e 6 gli strati io ho una colonna per
i rapidi e una per i lenti di questa piccola zona di cute del mio polpastrello. Allora questo vuol dire che noi
stiamo mandando alla 3a i recettori messi sui capi articolari, poi stiamo mandando alla 3b i recettori
cutanei, alla 1 i recettori cutanei, alla 2 i recettori delle superfici articolari joint position. Quindi abbiamo
mantenuto una certa segmentazione, le sottomodalità sono rimaste sequestrate fino a là sopra. Questo è il
concetto di colonne corticali. le colonne corticali qui li vediamo molto bene nella somestesica primaria e
nella area 17 visiva primaria. le aree corticali è una domanda che normalmente faccio per capire a che
livello di analisi siamo del sistema nervoso.
Possiamo tornare un istantino e vedere cosa mi accade nel passaggio talamo-corteccia:
abbiamo visto i recettori dove vanno al midollo spinale, poi dal midollo al talamo: nucleo ventro-posterolaterale, il VPL. Adesso vediamo dal VPL al talamo e andiamo principalmente alla 3a e alla 3b che sono le
principali afferenze e poi parte vanno alla 1 e alla 2, sappiamo già cosa. Le collaterali della 3a vanno alla 2,
alcune fibre della proiezione che sono quelle della posizione articolare joint position; e dalla 3b che sono i
cutanei … ?? poi 3a e 3b riproiettano alla 1 e alla 2 quindi comincia ad esserci una sovrapposizione cioè
cominciamo con la convergenza corticale, stiamo andando a ricomporre la sottomodalità. risposta ad una
domanda: leggermente non è più unimodale ma per arrivare a polimodale ci arriviamo subito dopo.
Allora Talamo corteccia vuol dire talamo 3a e 3b piccola parte alle 1 e alla 2. Poi abbiamo che la 3a e 3b
proiettano alla 1 e alla 2 quindi sono un poì arricchite da qua andiamo a vedere i primi due patway, quelli
più elementari. Noi possiamo andare in due posti dalla primaria o all’S2 (prima si credeva che alla s2 si
arravava anche dal talamo, ora sappiamo con certezza che non prende perché se taglòiamo le proiezioni
talamo corticali alla s1 la s2 non risponde più, è elettricamente è silente. Quando io taglio l’uscita del VPL
non ho più attività elettrica non solo nella s1 ma anche la s2; se io taglio la s2 la s1 continua a funzionare.
allora la s2 fa parte del patway perché andiamo all’insula, la s2 proietta alla corteccia dell’insula e
dall’insula, sotto l’insula sotto la scissura di Sivlio c’è il lobo temporale e vado al lobo temporale questo è il
circuito della memoria tattile, cioè io riconosco senza gli occhi solamente alla palpazione, solo all’esame
cutaneo riconosco un oggetto perché l’ho memorizzato vedete la forchetta, la penna o gli occhiali
qualunque oggetto. Voi donne, mia moglie quando mi dice“aspetta che le chiavi ce le ho là” nel frattempo è
partito l’antifurto; però cosa fate voi donne? andate a scafuliare nella borsa fino a quando alla terza
riuscite a riconoscere in maniera tattile cosa c’è. Così come facciamo noi uomini nelle tasche riconosciamo
facilemtne la moneta d 2 euro da quella di 50 cent anche quella è un’analisi tattile, e come la fate?
Attraverso S1 ed S2, s2 all’insula, dall’insula al lobo temporale. E attenzione che poi da li una volta che
avete la topografia della corteccia cerebrale potete capuire tutto. il lobo temporale è il lobo affettivo, è il
lobo emozionale, gli attacchi epilettici sono attacchi temporali; l’epilessia in quanto grande male, non è
talamico ma è temporale e sappiamo che c’è una doifferenza tra destro e sinistro: ricordate il Borca destro
e il broca sinistro il werkle destro e quello sinistro, c’è un differnza tra l’epilessia destra e sinistra quindi mi
pare chiaro che voi potete associare ad un oggetto che riconoscete per mano un legame affettivo quando
non riconoscete un oggetto addirittura si scatena la rezione di lanciarlo e di buttarlo. L’altro patway è più
semplice e più breve e si ricollegherà a un altro patway che faremo dopo che è quello alla 5 e alla 7. La 5 e 7
che sono la parietale posteriore; una volta era identificata soprattutto la 5 come area somestesica terziaria
poi invece viene oggi indicata come corteccia parietale posteriore e alla 5 si associa la 7. vediamo un
istantino la 5: è importante perché si associano sensibilità esterocettiva e propriocettiva proveniente dalle
mani soprattutto, entrano in gioco le mani. Dalla S1 vanno alla 5 e la 5 di sinistra si collega alla 5 di destra
mediante il corpo calloso: controllo bilaterale della sensibilità conoscenza. tutto questo si riconnette alla 7
ma alla 7 arriva il patway dorsale delle vie dvisive cioè siamo visomotoria, perchè la 7 è in grado di
comandare la corteccia motrice primaria strafregandosene di quello che dicono la premotoria, la
suplementare o altro. Quando io vado a scrivere seguo con le mani la mia scrittura, la mia mano perché sto
leggendo. Vi dico il gesto più banale perché il gesto più complesso sarebbe fare modellistica con le pinze o il
chirurgo che lavora, come state guidando le vostre mani? Con la vista perché la S1 sta andando dalla 5 alla
7, e la 7 riceve anche le informazioni visive quindi è facile dire che se io fasccio una pet di un soggetto che
sta andando a scrivere o sta lavorando con le mani comandando con la vista io ho un’accensione s1 exs3
cioè parietale posteriore motrice primara: 3a-3b, 1-2, 5- 7, 4 e 6. Questo ragazzi è il concetto di cui stavamo
parlando oggi… L’altra volta con il rettore mi veniva da ridere c’era il collega francesce famosissimo uno
dei neurochirurghi più famosi e si parlava di connettività il famoso il connettoma, l’unità funzionale lo
sappiamo da una vita che c’è, oggi lo tracciamo con più facilitàperchè abbiamo metodi come la Pet, la
trattografia… addirittura la trattografia è di questi giorni, però in fondo il connettore è questo cioè se io
devo guidare le mie mani con la vista quale ordine faccio? 3a-3b, le do alle 1 e 2, a questo punto 5 e 7, la 5
e 7 comanda l’area 6. Ecco il patway è questo, la connettività specifica, il connettore. Stiamo studiando
che poi sono banali, se voi sapete come si muovono le cose è solo un istantino di pazienza di capire come si
muovono le varie parti. Se adesso a questo punto io faccio.. e poi ci torniamo dopo su questa, io vi volevo
portare sul banale dolore. Io vado sul primo neurone, terminazioni nervose libere che va al midollo spinale,
secondo neurone deutoneurone incrocia la linea mediana va al talamo: VPL, il talamo dove va? Per un
dolore cutaneo alle 3b e 1. Ma se io ho un dolore muscolare, un dolore profondo, uno strappo è 3a e 2. Io vi
ho dato questo schema per chè voglio che voi ce l’abbiate chiaro questo è quello che Gigi vi dice
componenete discriminativa. Questo dolore lo definisco, [parla di Manasseri] dolore finalmente localizzato,
e intensità. Io ho di fronte lo studente che inizia lo studio, quando sfoglia la pagina poi io gli dirò a lezione
che il finemente localizzato è una capacità Analitica e discriminativa, a quel punto siete in grado di capire il
dolore puntorio,il dolore da taglio e l’urente anche se l’urente non è mai finimente localizzato. Quello
finemente localizzato per eccellenza è il puntorio, ed è questo. l’altro è legato a questo ma comunque è la
seconda fase del dolore, il dolore generalizzato con le sue componenti emozionaonali e con i suoi innesti di
risposta. e allora i recettori di partenza sono uguali, scusate queste sono immagini vecchie perché hanno
messo anceh Pacini e Ruffini ma poi ve lo spiego…
intanto vi dico 5 lamine perché vi voglio fare vedere un concetto importantissimo che sono le lamine. Allora
incrociamo la linea mediana e abbiamo il paleospinotalamico, intanto lo spinotalamico normale che
attenzione non proietta più al ventro-postero-laterale parliamo di componente mediale ma proietta a quei
nucletti di sostanza grigia che si trovano dentro la lamina bianca che si chiamano nuclei intralaminari, che
proiettano innanzitutto all’insula, alla corteccia orbitofrontale, somestesica secondaria (direttamente
abbiamo qualcosa), poi giro del cingolo quindi pieno ippocampo piena archi cortex e il tubercolo(?) Rolandi.
Questa è la componente emozionale cioè le reazioni emozionali che tu hai al dolore, cioè lo stress che fa
seguito al dolore, la reazione di ansia che fa seguito al dolore. Ecco Gigi quando parla di componente
emozionale del dolore.
Ma non è solo questo il paleospinotalamico è anche lo spinoreticolare. La reticolare è localizzata a livello
bulbopontino e diciamo che questo è un sistema che serve poi a modulare i segnali discendenti motori
perché ricordate che dalla componente reticolare ha origine il fascio reticolo-spinale, il fascio
extrapiramidale, quindi uno schema motorio voi la applicate, ma lo applicate sapendo che avete una parte
indolensita? O avete una parte che sapete che se voi lo stimolate meccanicamente si indolensisce? No. Voi
lo fate partire quando sapete che tutte le vostre componeneti motorie sono regolari, lo date al cervelletto
che lo localizza nello spazio e lo finalizza; però poi c’è un controllo, il controllo legato alla reticolare, se voi
avete una zona che non potete utilizzare modificherete a livelllo reticolare la gerarchia motoria, e se non lo
fate bene interviene il riflesso spinale e modificate completamente. Fate il controllo dello schema motorio
che scende per farlo arrivare alla fine perfettamente finalizzato per salvaguardare lesioni o disturbi motori
che avete, o disturbi che accadono nella deambulazione. Ma la componente reticolare serve anche lei a
proiettare al talamo, infatti abbiamo un fascio reticolo-talamico. La reticolare si piglia tutto: il tatto, il
dolore, qualsiasi sistema ed è importante per lo stato di attenzione della corteccia. Gli intralaminari oltre a
proiettare dove vi ho detto, proiettano a tutta la corteccia cerebrale e sono fondamentali nell’alternanza
del sistema sonno- veglia quando andrete a studiare con Gigi i centri sonno-veglia vedrete che scaricano
sulla corteccia attraverso il fascio reticolo-talamico e poi andremo a tutta la corteccia cerebrale. Un
neonato per addormentarlo lo accarezzate il centro del sonno è vicino al nucleo del trigemino, quando
stimolate la faccia è il nucleo del trigemino che risponde e quindi c’è un’attivazione dell’attività del sonno,
poi accade che il bambino si abitua, è una scarica costante, se lo togli di botto il bambino si sveglia perché
abbiamo avuto una desinconizzazione del trattato elettroencefalografico perchè il ritmo di sonno è un
ritmo sincrono l’elettrocardiogramma si differenzia dall’elettroencefalogramma perchè il primo ha un
aspetto ripetitivo, l’elettroencefalogramma no. E’ la stessa cosa se tu ti addormenti con la tv accesa, io
quando vivevo in casa e vivevo da solo avevo la governante che a un certo punto mi spegneva la tv e io mi
svegliavo subito ma perchè la reticolare raccoglie tutto, se tu hai un dolore improvviso durante la notte, la
tensione vescicale perché non hai urinato e chi te lo comunica a tutta la corteccia cerebrale? tu senti uno
stato di allerta che poi ti svegli e riconosci la natura della tua esigenza, anche la sete è un sistema, la colica
addominale che ti prende in piena notte e quando ti capita da solo quando sei lontano da casa sono
problemi. [lui ha fatto un volo con una colica ureterale, ha deciso di raccontarlo non lo trascrivo.] Quindi
quel famoso stimolo dolorifico o di tensione vescicale o di tensione addominale perché non hai digerito
funziona attraverso la reticolo-talamico talamo-corticale non ad una zona della corteccia ma a tutta la
corteccia. In che cosa interviene questo? Nella sincronizzazione e disincronizzazione del ritmo sonnoveglia. Capite perchè paleospinotalamico perché ha diverse componenti.
Poi spinomesencefalico, lo vedremo che innesca i meccanismi di rimodulazione del dolore In fase acuta,
quando il dolore è violento lo spinomesencefalico fa nascere un fascio discendente. Spinoipotalamico è la
risposta vegetativa al dolore: sudorazione, tachicardia anche se la tachicardia e la respirazione la può
controllare anche la reticolare perché là ci sono io centri del respiro e della frequenza cardiaca. Però chi
controlla quei centri è l’ipotalamo ma anche la risposta vegetativa dell’apparato digerente: la prima
risposta allo stress si ha dall’apparato digerente, per cui l’ipotalamo influenza tutte le attività del sistema
vegetativo.
Quindi abbiamo detto paleospinotalamico e in ogni caso spinotalamico ma poi accanto a questo
emozionale abbiamo lo spinoreticolare sia nel controllo motorio sia nella regolazione vegetativa, sia nella
proiezione ai nuclei interlaminari e nell’attivazione generale anche della coprteccia cerebrale. Lo
spinomesencefalico risposta al dolore e poi abbiamo detto spinoipotalamico. Qua siamo di nuovo a tutti e
5 però questo è tatto protopatico è ruffini e pacini, prime 5 lamine incrociamo la linea mediana VPL
nuovamente, e torniamo alla F1 in questo caso parliamo di tatto protopatico nessun dubbio andiamo dalla
3b a 1.
Allora andiamo avanti, questo qui è l’altro sistema perché fino ad adesso abbiamo fatto il sistema anterolaterale e allora ricordatevi che Kandel e tutti i testi dicono che il tatto e il dolore la cosiddetta
esterocettiva è portata alla corteccia attraverso due sistemi: l’antero-laterale e il sistema delle colonne
dorsali lemnisco-mediali. L’antero-laterale che cos’è? Spinotalamico laterale che si divide in
Neospinotalamico e paleospinotalamico. Il neo va ai nuvlei laterali (componente laterale), il paleo va ai
nuclei intralaminari (componente mediale). Accanto a questo c’è lo spinoreticolare, lo spinomesencefalico,
e lo spinotalamico anteriore e accanto c’è un altro fascio che è lo spino-tettale che arrivato al mesencefalo
si ferma ai corpi quadrigemelli superiori perché questi fanno parte della lamina tecti, a cosa servono i corpi
quadrigemelli? A coordinare i movimenti della testa e degli occhi. Quando voi toccate qualcosa se non la
riconoscete, la guardate. Quando voi state esplorando state anche ruotando lo sguardo, e ruotando lo
sguardo ruotate la testa; i due occhi si muovono sinergicamente, quando voi ruotare a destra l’occhio di
destra state contraendo il retto laterale e inibire il retto mediale, dall’altro lato state attivando il retto
mediale e inibite il retto laterale; e c’è un centro che integra tutto ed è il corpo quadrigemello superiore
che viene paragonato ad una cortecca perché nei pesci è corteccia poi nell’uomo si è sviluppata la 17 e la 18
e l’area occipitale ma nei pesci i corpi quadrigemelli sono la corteccia visiva. Quindi spino-talamico
anteriore e spino-tettale. [Domanda: lo Spino-olivare? Risposta:sempre nell’antero-laterale non te lo dico
ancora perché porta la propriocettività. Dall’oliva cerebrale porta al cervelletto. Questa è fondamentale nel
fenomeno cognitivo del cervelletto, il cervelletto non ha nessun aspetto cognitivo è la corteccia che ha gli
aspetti cognitivi, ma non è vero il cervelletto ha un’azione cognitiva, impara i comportamenti motori. Se tu
sei abituata a togliere i tuoi occhiali e i tuoi occhiali hanno un peso se hanno 100g in più tu varierai quei
paramenti, se tu metti le lenti piramidali con deviazione a sinistra e tu col gioco delle freccette fai il centro,
appena metti gli occhiali tu mirerai il centro e andranno a sinistra dovrai ritarare i tuoi movimenti oculari e
il tuo braccio finchè non rifarai il centro. Avrai modificato nel cervelletto i tuoi parametri motori quando li
togli avrai ritarato al contrario,infatti quando questo non avviene c’è una neoplasia cerebellare, e in questo
è coinvolto l’oliva bulbare, ecco perché abbiamo lo spino-olivare.] dov’è al differenza? Il vostro libro vi parla
di neuroni mielopeti e bulbopeti mielopeti prendono sinapsi al midollo nelle lamine del midollo; questi
sono bulbopeti perché entrano nel midollo, non prendono sinapsi, ascendono nel midollo nel cordone
posteriore, ecco perché si chiama colonne dorsali, pigliano sinapsi nel bulbo ecco perché bulbopati dove ci
sono i nuclei gracile e cuneato infatti si parla di fascicolo gracile e cuneato. E allora noi abbiamo l’ingresso
dei recettori Merkel e Meissner e poi ci sono i recettori delle superfici articolari cioè la propriocezione
cosciente della posizione degli arti. Sono due percezioni molto analitiche perché mi analizzano il tatto e la
corretta posizione di braccio e dita, di tutte le mie articolazioni grazie alle superfici articolari e mi danno la
conoscenza nello spazio, e la posizione dei miei capèi articolari e del mio corpo. Tutto questo mi sta
viaggiando con i fascicoli gracile e cuneato che sono protoneuroni, sono poseudounipolari, sono i neuroni
bulbopeti perché penetrano essendo prolungamenti dello pseudounipolare, quindi entrano dalllo stesso
lato, prima il gracile e poi il cuneato arrivano ai rispettivi nuclei, qui incrociano la linea mediana e formano
un fascio nastriforme che si chiama lemnisco mediale (dal latino lemnisco=nastro) un fascio nastriforme a
cui gli spino-talamici che formano il lemnisco spinale ma si chiama lemnisco perché sono fibre grosse A
beta, con maggiore velocità di conduzione. Mentre poi ci sono quelle del dolore che sono fibre piccole e
con minore velocità di conduzione. Tutto questo sistema si avvicina al lemnisco mediale. Ma intanto il
lemnisco mediale risale al talamo nucleo VPL e vanno 3a, 2 e 3b, 1 .
Parliamo di sindrome di brown sequard e quindi emisezione del midollo spinale: diciamo che se io ho
l’emisezione destra io sto perdendo il tatto protopatico e termodolorifico di sinistra e il tatto epicritico di
destra, perché se taglio a destra siccome ho ancora il protoneurone sto perdendo il tatto epicritico dello
stesso lato ma il deutoneurone che c’è a destra viene dal proto che è a sinistra, quindi quando taglio a
destra io sto tagliando il tatto protopatico e il dolore della parte apposta. Quindi se voi avete chiari quest i
due sistemi antero-laterale e lemnisco-mediale mi pare chiaro che nel brown sequard non vi potete
sbagliare. Allora riepilogo questo, recettore merkel e meissner, fibre A beta entrano nel midollo spinale,
evitano la sostanza grigia e penetrano nella sostanza bianca, risalgono verso l’alto, nucleo gracile e cuneato
che si trovano dorsalmente nel bulbo, prendono sinapsi con il deutoneurone che incrocia la linea mediana
si porta in avanti e medialmente dal lato opposto e forma il lemnisco mediale dove avrà sinapsi con il terzo
neurone dove avremo 3a, 3b e tutte le altre. E allora prima di andare avanti, rapidissimamente volevo darvi
una visione soprattutto delle prime 6 lamine che sono quelle posteriori del midollo spinale, le lamine
sensitive e allora queste lamine la 1 e la 2 sono le sinapsi elettive delle fibre c (amieliniche) e delle fibre A
delta (le più piccole del tipo A), cosa sono? Le fibre del dolore, quelle che vengono dalle terminazioni
nervose del dolore. indi uno e due sono le sinapsi del dolore ma la delta soprattutto da collaterali che
vanno anche alla 5. Cioè 3,4,5,6 le indichiamo come nucleo proprio dove la lamina più importante e
maggiormente costituente è la 5. alla 5 arriveranno le fibre a beta del tatto protopatico. la 1 e la 2 sono
elettive per le fibre del dolore, alla 5 arrivano le collaterali del dolore e il tatto protopatico formando questa
grossa rete che è 3,4,,5 e parzialmente anche 6 che è il nucleo proprio. Quindi quando parlo di tatto
protopatico e anche dolore, più quello del paleospinotalamico qui sto coinvolgendo la 5 o meglio il nucleo
proprio di 3,4,5,6. Se partiamo bene possiamo finire rapidamente, perché se avete chiare queste cose non
scendo in dettaglio perché mi piaccia di più una cosa o un’altra perchè a me anatomia piace tutta e mi
sento fortunatissimo di poterlo studiare ma del sistema nervoso noi abbiamo poi una parte clinica perché
parliamo di neuroscienze? oggi è una disciplina unica, che magari vi vienen spiegata in 4 maniere non
diverse ma io spero in modo più integrato possibile perchè noi non facciamo neuroanatomia ma noi
facciamo neuroscienze. Il discorso è che voi dovete sapere passo per passo cosa avviene: qua 1 e 2 dolore
specificatamente localizzato, quando vado a 3,4,5,6 soprattutto la 5: A delta dolore e A beta per il tatto
protopatico. E su la 1 e la 2 stiamo parlando di sostanza gelatinosa di Rolando che vedremo continuarsi con
il nucleo del trigemino vedremo la differenza con il tronco dell’encefalo. Non parleremo più di sostanza
grigia ad ali di farfalla, di lamine o altro ma parleremo di nuclei che derivano dagli stessi territori e vedrete
come il controllo del dolore sia uguale sia nel dolore spinale che trigeminale.
La genesi del dolore è legata alla permeabilità dell’assolemma, delle terminazioni nervose ai principali
metaboliti che si scatenato nella citolisi determinata dal dolore. il dolore cutaneo è dolore da punta, taglio
o scottatura ma c’è sempre epidermolisi ovvero la lisi delle cellule che libera radichinina, sostanza P e tutti
quegli indicatori che alla fine agiscono sul terminale nervoso determinando il potenziale di recettore, che si
trasforma a livello della zona di sommazione in potenziale d’azione. Tutte queste sostanze da dove
vengono? Dalla citolisi, dall’intervento degli elementi della serie bianca, dai mastociti o dai granulociti
perché quando c’è un’epidermolisi intervengono gli elementi della serie bianca che vanno a creare quella
reazione per sterilizzare la zona e portare alla cicatrizzazione. Quelle sono le sostanze che mi determinano il
dolore.

Questo è la vecchia teoria del cancello o del semaforo: red cancel o green cancel.
Fibre c o del dolore e fibre A beta del tatto protopatico vanno entrambe nella lamina 5 dove c’è il
deutoneurone. E allora guardate, entrambe avranno collaterali su un interneurone inibitorio, la
popolazione madre di tutto il midollo spinale sensitivo o motorio sono interneuroni. Quest’interneurone
inibitorio, quando arrivano le fibre c del dolore normalmente la collaterale inibisce l’interneurone inibitore
che inibito non scarica e quindi il deutoneurone è libero di essere eccitato dal primo neurone. il primo
neurone eccita il secondo neurone e l’interneurone che c’è in mezzo non inibisce questa sinapsi perché
viene inibito e la doppia inibizione blocca: il semaforo è verde. Questo è inibitorio ma se l’inibitorio viene
inibito non inibisce più. In più il secondo neurone viene facilitato e abbiamo la trasmissione del dolore. Il
proto è facilitatorio sul deuta, il proto inibisce l’inibitore, l’inibitore inibito non scarica e abbiamo la strada
libera.
Attiviamo le fibre A beta, che non funzionano in questo momento, quando uno si punge si strofina e attiva
le fibre A beta che attivano l’interneurone inibitorio che inibisce il deuto quando arrivano le fibre del dolore
lo trovano iperpolarizzato e non possono scaricare quindi il dolore è neutralizzato. Perché arrivano prima le
fibre A beta? perché hanno maggiore capacità di conduzione perché sono più grosse; anche se io ci
mettessi le A delta dall’altra parte in ogni caso mi arrivano prima mi attivano l’inibitore e l’inibitore attivato
mi blocca la sinapsi proto, mi passa il tatto e non mi passa il dolore sempre su entità di dolore minimali, non
mi serve se mi vado a squartare.
Questo vi spiega il perché dello spinomesencefalico, sarà inserito successivamente negli anni a venire in un
testo di anatomia, al centro del midolo c’è il canale centrale dell’ependima che poi si slargherà (è un
termine sbagliato poi faremo un po’ di organogenesi e vi spiegherò perchè) a formare il 4 ventricolo nel
bulbo e nel ponte e tornerà a restringersi formando l’acquedotto di silvio nel mesencefalo; attorno
all’acquedotto di Silvio c’è la stessa cosa anche se meno sviluppata, perchè l’unica parte rimasta addensata
intorno al canale è il corrispondente della lamina 10 e lamina 7: c’è il grigio periacqueduttale. La chiave di
controllo di tutti i sistemi discendenti vegetativi. Cioè l’ipotalamo gestisce i centri del midollo spinale
li gestisce tutti attraverso una proiezione che va dall’ipotalamo al grigio periacqueduttale e viceversa
plurineuronale man mano che scendema come gestisce tutto questo gestisce il dolore tramite il nucleo del
rafe magnus e anche il locus ceruleus che terminano nel corno posteriore, qui agiscono sia in maniera presinaptica che post-sinaptica e sono serotoninergici. In maniera pre-sinaptic a attraverso un interneurone
encefalinergico che è inibitorio e blocca la fibra c o la fibra A delta del nocicettore, e anche a livello postsinaptico agendo con sinapsi asso-somatiche direttamente sui recettori gabaergici del corpo cellulare,
bloccando il deutoneurone.quindi se io stimolo il grigio periacqueduttale io ho una inibizione della sinapsi
nocicettiva perché blocco sia il primo che il secondo neurone. Il primo attraverso un interneurone
encefalinergico il secondo o attraverso un seratoninergico o attraverso un gabaergico ma la risposta è di
inibizione al dolore e state attenti che il grigio periacqueduttale è anche stimolato dall’ipotalamo:
spinoipotalamico. spinomesencefalico sarebbe spinoacqueduttale. come domanda si chiama controllo
neuronale delle vie del dolore.
Intanto abbiamo cominciato a inquadrare le prime 6 lamine, ora volevo parlare della propriocezione perché
quella cosciente l’ho già descritta perché vi ho detto recettori delle superfici articolari e recettori delle
capsule articolari ed è cosciente perchè arrivo alla corteccia attraverso il talamo.
Facciamo adesso la propriocezione incosciente ma è fondamentale nella finalizzazione dell’atto motorio
perché ci serve per controllare le vie piramidali che discendono il cui modulatore è il cervelletto. Abbiamo
vie non triineuronali ma bineuronali. [racconta parte della sua vita: lui è direttore di dipartimento e bla bla
bla]. I recettori dello spinocerebellare sono di tensione e di stiramento. Di tensione è il fuso
neuromuscolare è l’unico innervato anche in maniera motoria oltre quella sensitiva.
Il fuso neuro muscolare vi dice lo stato di tensione ovvero di posizionamento actina-miosina e fa si che
tutte le fibre siano in registro, io non posso avere fibre con tensioni diverse nello stesso muscolo o nello
stesso gruppo di muscoli. Perché io questo fuso ce l’abbia sempre alla giusta tensione devo avere sempre la
stessa tensione delle fibre extrafusali e quindi deve essere innervato, quindi motoneurone alfa. Quando
voi avete eccessiva tensione e stiramento, stiro al massimo la giunzione muscolo-tendina dove io ho
inserito gli organi muscolo tendinei del golgi. Uno è il recettore della massima contrazione cioè l’organo
muscolo-tendineo di golgi, io più contraggo più stiro. l’altro è il recettore di distenzione, il fuso. Allora
queste due mi vanno dal recettore al midollo.
lamina 7 detta colonna di becktrew o nucleo di becktrew. Il secondo neurone rimane omolaterale non
incrocia la linea mediana e va al cervelletto a quello che noi chiamiamo paleocerebello o spinocerebello
perché le maggiori efferenze sono dal midollo spinale quella zona come lobuli vermiano e paravermiano.
questo si chiama spinocerebellare dorsale. Primo neurone- fusi neuro-muscolari-organi muscolo-tendineimidollo spinale-sinapsi-lamina numero 7, ne abbiamo aggiunta una. Secondo neurone rimane omolaterale,
esce, fascio spinocerebellare dorsale.

Spinocerebellare ventrale:
molti di noi lo contestano e lo spiegano in varie maniere. Veniva spiegato come il dorsale solamente che era
incrociato perché lo stesso deutoneurone che si trova nella lamina 7 emette un assone che attraversa la
sostanza grigia, la linea mediana, passa dall’altra parte e forma lo spinocerebellare ventrale. Questo
spinocerebellare risale che è crociato e quando arriva non al bulbo ma al mesencefalo reincrocia la linea
mediana e va al cervelletto. Così lo spiegano tutti i libri ma a noi spiegato così NON CI PIACE! Si è
dimostrato che se taglio le radici posteriori tutte le vie della sensibilità non conducono corrente elettrica
perché son tutte silenti perché da quel punto in su ho tagliato i protoneuroni e non ho più rapporto col
midollo spinale, c’è un solo fascio che continua a condurre ovvero lo spinocerebellare ventrale quindi
questo non può nascere da recettori esterni ma solo da recettori interni al midollo spinale. A questo si
aggiunge un altro esperimento di un anno e mezzo dopo: con un microcatetere è stata introdotta colchicina
nei neuroni della lamina 9 cioè i motoneuroni, non c’entra con le vie della sensibilità infatti le fibre che
escono da quei motoneuroni non conducono più ma c’è anche un fascio sensitivo che non conduce più che
è lo spinocerebellare ventrale. Questo cosa vuol dire? che il fascio spinocerebellare ventrale non è a
feedback esterno ma interno. Alcuni fisiologi definiscono le vie della sensibilità la via discendente di un
feedback perché portano il nesso sensitivo sul quale si scatena la risposta motoria. In questo caso vuol dire
che è un feedback interno che fuoriuscirebbe dal midollo. E allora se noi distruggiamo i motoneuroni vuol
dire che ci sta portando il segnale che nasce dalle collaterali dei motoneuroni. Cioè che cosa faccio io: il
dorsale,la contrazione dipende dai motoneuroni quindi io mi piglio il segnale di attivazione dei
motoneuroni dal suo effetto: spinocerebellare dorsale e dalla sua causa: motoneuroni. Quando i libri
dicono che il sistema nervoso centrale è organizzato in modo tale che sia il sistema ascendente che
discendente venga controllato sia in serie che in parallelo. Io mi controllo il segnale da più fonti. Guardate
lo spinotalamico, il dolore mi è dato da due sistemi; il tatto protopatico ed epicritico e anche qui abbiamo lo
spinocerebellare dorsale che attraverso i fasci neuromuscolari ci dice lo stato di contrazione mentre lo
spinocerebellare ventrale ci dice il numero di unità motorie e il tipo. Tant’è che io nel verme ho un
homunculus più generalizzato. [parla sempre della sua vita e di un libro di neuroanatomia anche degli
animali] Ho letto, in un testo del ’47, che lo spinocerebellare ventrale, a differenza del dorsale che nasce
dai neuroni della lamina 7, si riteneva che nascesse da interneuroni probabilmente dai neuroni
gigantocellulari di confine localizzati lateralmente alla sostanza grigia della testa anteriore del corno del
midollo spinale. C’era già scritto quindi che lo spinocerebellare ventrale aveva una sua genesi
endomidollare e non esomidollare nonostante ciò si è continuato a dire per 80 anni fino a oggi che lo
spinocerebellare ventrale nasca dai fusi neuromuscolari e dagli organi muscolo-tendineo del Golgi. Lo
spinocerebellare ventrale nasce all’interno del midollo da neuroni che probabilmente ricevono attraverso
collaterali l’attivazione dei motoneuroni quindi è il segnale delle unità motorie utilizzate.
Domanda di un collega: Che senso ha che incrocia due volte? Risposta: io sono convinto che non incrocia
due volte e quelle fibre che incrociano vadano rivisitate con trattigrafia, io sono convinto che corra
omolateralmente come il dorsale e questo avrebbe un doppio senso perché noi sappiamo che nel
cervelletto non esiste emisfero dominante e contro-laterale cioè che teoricamente ciò che da all’emisfero
destro lo da anche al sinistro e quindi il correre omolaterale ha un significato funzionale perché termina
nell’emisfero dove poi tu ricevi: con l’emisfero destro comando a sinistra e do a sinistra dove il fascio non
incrocia e ti controlla la sinistra pur avendo informazione sia da destra che da sinistra quindi non ha senso
l’incrocio doppio e la decussazione di un tizio. Io lo riporto così perché non esiste una dimostrazione del
contrario. Ma io credo che quell’incrociamente sia un errore tecnico di colorazione.
Manuela Giallanza