Recettori cutanei
Corteccia e vie sensitive
• dischi di Merkel
Merkel:: un terminal e assoni co e cellul e
di Merkel (ril evati) (t attile discriminativa
discriminativa))
(adattamento lento)
• terminazioni di Ruffini
Ruffini,, libere nella cut e tra le
fibre collagene (adattam ento lento)
II anno - canale B
A.Vercelli
Terminazioni libere
• Ramificazioni terminali di
fibre aff erenti nel
connettivo
• temperatura, tatto non
discriminativa,, dolore
discriminativa
• a volte sono associate a
cellule non neuronali nello
strato basale
dell’’epidermide (cellule di
dell
Merkel))
Merkel
Corpuscoli di Pacini
• lunghi 11 -4 mm
• a buccia di cipolla
• unica f ibra nervosa
al centro
• adattamento rapido
Corpuscoli di Meissner
• piccoli recettori di
senso provvisti di
capsula
• nel derma
• tattile discriminativa
• adattamento rapido
Fusi neuromuscolari
• fibre intraf usali a sacco o a
catena nucleare
• terminazioni anulospirali
(amieliniche
amieliniche)) al centro e
terminazioni a fiorami
(mieliniche) alla perif eria
• innervazione motoria da
parte di motoneuroni γ
• propriocettiva
• adattamento rapido
1
La regione super ficial e innerv at a da fibre sen sitiv e dalla r adice dor s ale
C1?
di un singolo segmento spin ale vi ene definita d er ma tomo.
tomo .
TIPI DI FIBRE
Qualche numero: sistema somatosensitivo
• densità
densit à di recettori sulla punta delle dita 2500/cm2
• densit
densitàà dei corpuscoli di Meissner sulla punta delle dita
1500/cm2
• densit
densitàà delle cellule di Merkel sulla punta delle dita 750/cm2
• densit
densitàà di corpuscoli di Pacini sulla punta delle dita 75/cm2
• densit
densitàà di corpuscoli di Ruffini sulla punta delle dita 75/cm2
• soglia per il dolore da calore: 45°
45°C
• Aα, diametro 1515- 20 µ, 100 m/s, per i recettori da
stiramento (propriocezione
(propriocezione))
• Aβ , diametro 55-15 µ, 50 m/s da corpuscoli del
Pacini,, di Meissner e di Merkel (sensibilit
Pacini
(sensibilitàà tattile
discriminativa))
discriminativa
• Aδ, diam etro 11-5 µ, 1010-30 m/s, poco
mielinizzate,, da nocicettori termi ci e
mielinizzate
meccanocettori ad ampio cam po recettivo
• C, meno di 1 µ, 0,4 m/s, terminazioni libere dell a
cute (dolore)
I gangli della radice dor sal e hanno as soni distali ch e possono e ss er e
distinti in quattro tipi principali
• I diversi tipi di fibre
provenienti dalla
radice posteriore
hanno diversa
distribuzione
all’’interno della
all
sostanza grigia del
midollo spinale
2
Modalit à somatosensitive = sensazioni corporee di tatto
Modalità
tatto,,
dolore,, temperatura
dolore
temperatura,, vibrazione e propriocezione
Le vie somatosensitive sono 2 tratti sensitivi lunghi
1. Colonna posteriore – lemnisco mediale
Propriocezione,, vibrazione
Propriocezione
vibrazione,, tatto discriminativo
VIE S ENS ITIVE
2. Sistema anterolaterale (con il tratto spinotalamico
spinotalamico))
Dolore,, temperatura
Dolore
temperatura,, tatto grossolano
Colonna posteriore – Lemnisco mediale
Colonna dorsale – lemnisco mediale
Sistema anterolaterale (spinotalamico)
lamico )
Entrata della radice dorsale
Colonna posteriore (dorsale)
Nuclei della colonna posteriore (dorsale)
Fascicolo gracile
Fasciculo cuneato
Nucleo gracile
Nucleo cuneato
Fibre arcuate interne
Lemnisco mediale
Nucleo ventrale posteriore laterale del talamo
Braccio posteriore della capsula interna
Radiazioni talamiche
Corteccia somatosensitiva primaria
Fibre sensitive del trigemino vanno al
nucleo ventrale posteriore mediale
del talamo
Tratto spinotalamico e altre vie anterolaterali
Organizzazione somatotopica degli assoni nelle
vie somatosensitive
Area di entrata della radice dorsale
Alcuni assoni salgono/scendono per
alcuni segmenti del tratto di Lissauer
Lamina I e lamina 5
Commessura anteriore del midollo
Salgono diagonalmente per 2-3
segmenti spinali e entrano il tratto
spinotalamico contralaterale
Nucleo ventrale posteriore laterale del
talamo (e intralaminari e
mediodorsale)
Corteccia somatosensitiva primaria
Fibre del trigemino vanno al nucleo
ventrale posteriore mediale
Tratto spinoreticolare (vecchia via
del dolore)
Tratto spinomesencefalico (PAG)
3
SENSIBILITA ’ DISCRIMINATIVA DEL TRONCO E
SENSIBILITA’
DEG LI ARTI: TATTO E PRESSIONE COSCIENTE
• Recettori: corpuscoli di Meissner (tatto) e corpuscoli di
P acini (pressione)
• Neurone di I ordine: ganglio della radice dorsale
• P rolungamento centrale: cordone posteriore dello stesso lato
(fascicoli gracile e cuneato, con disposizione somatotopica
somatotopica))
• Neurone II ordine: nuclei gracile e cuneato
• Lemnisco mediale
• VP L del lato opposto
• capsula interna
• corteccia somatosensitiva
Somatosensitive:
Somatosensitive:
sensibilitàà tattile
sensibilit
discriminativa
SENSIBILITA’’ NON DISCRIMINATIVA DEL
SENSIBILITA
TRONCO E DEG LI ARTI : TATTO E PRESSIONE
• Recettori: terminazioni libere, o associate a
follicoli piliferi o ai dischi di Merkel (tatto) e
corpuscoli di P acini (pressione)
• Neurone di I ordine: ganglio della radice dorsale
• P rolungamento centrale: corno posteriore (stesso
segmento o superiore, fino a 10 segmenti) dello
stesso lato
• Neurone II ordine: corno posteriore dello stesso
lato
• Tratto spinotalamico (ventrale o anteriore o
paleospinotalamico)) del lato opposto
paleospinotalamico
Fascio
spinotalamico
anteriore
4
SENSIBILITA ’ DISCRIMINATIVA DELLA TESTA:
SENSIBILITA’
TATTO E PRESSIONE COSCIENTE
Fascio
spinotalamico
laterale
• Recettori: corpuscoli di Meissner (tatto) e corpuscoli di
P acini (pressione)
• Neurone di I ordine: ganglio semilunare di Gasser
• P rolungamento centrale: radice sensitiva del trigemino
• Neurone II ordine: nucleo principale del trigemino
• Lemnisco trigeminale (affiancato a quello mediale) detto
anche tratto trigeminotalamico
• VP M del lato opposto
• capsula interna
• corteccia somatosensitiva
SENSIBILITA ’ NON DISCRIMINATIVA DELLA
SENSIBILITA’
TESTA : TATTO E PRESSIONE
• Recettori: terminazioni libere o associate a follicoli piliferi o
ai dischi di Merkel (tatto) e corpuscoli di P acini (pressione)
• Neurone di I ordine: ganglio semilunare di Gasser (V),
genicolato (VII), superiore (IX e X)
• P rolungamento centrale: ramo sensitivo del trigemino
• Neurone II ordine: nucleo principale e nucleo della radice
discendente del trigemino
• Tratto trigeminotalamico (ventrale o anteriore o
paleospinotalamico))
paleospinotalamico
• VP M del lato opposto
• corteccia somatosensitiva
Nuclei del nervo
trigemino
• nucleo masticatorio
• nucleo sensitivo
mesencefalico
• nucleo sensitivo
principale
• nucleo della radice
discendente
Sensibilità propriocettiva incosciente
Sensibilità
degli arti e del tronco
• Recettori: fusi neuromuscolari e organi tendinei del Golgi
• I neurone: ganglio radice dorsale
• II neurone:
– arti inferiori e parte inferiore del tronco - zona intermedia della
sostanza grigia midollare - fascio spinocerebellare anteriore
crociato nel cordone laterale - peduncolo cerebellare superiore
– arti inferiori, tronco e arti superiori - nucleo di Clarke (C8
(C8-- L3) fascio spinocerebellare posteriore diretto nel cordone laterale peduncolo cerebellare inferiore
• corteccia cerebellare
5
Sensibilitàà propriocettiva incosciente
Sensibilit
della testa
• Recettori: fusi neuromuscolari e organi tendinei del Golgi
• I neurone: ganglio semilunare di Gasser o nucleo
mesencefalico del trigemino
• II neurone: nucleo mesencefalico del trigemino
– tratto trigeminocerebellare
spinocereb ellari
• corteccia cerebellare
Talamo
Diencefalo: ipotalamo, epitalamo
(nuclei dell’ab enula e organ o pinea le),
talamo.
La principal e stazione di processamento e
relé per le afferenze che entrano nella
corteccia cerebrale.
Riceve le afferenze sensitive, quelle
motorie dal cervelletto e dai gangli del la
base, quelle limbich e, quelle diffuse dal
tronco e da altre aree coinvolte nei cicli
sonno/veglia e i livel li di coscienza.
Il talamo e la corteccia hanno connessioni
reciproche estese.
6
Corteccia somatosensitiva
Cort ec cia so m atos ensitiv a prim a ria > se condari a
(opercolo pari etal e) > lobulo parietale post erio re ( 5 e 7)
Area somatosensitiva primaria
• quattro aree anatomi cam ente e fisiologicamente
distinte: 3a, 3b, 1 e 2 (dall’
(dall’ avanti all’
all’ indietro)
• ricevono da VPM e VPL del talamo
• funzioni diverse: 3b e 1 rispondono ad afferenze
cutanee; 3a ad afferenze muscol ari; 2 ad afferenze
cutanee e mus colari
• 3b importante per la discriminazione tattile (form a
di un oggetto); 1 importante per discriminazione
tattile ma non per le dimensioni; 2 l’
l’ opposto;
La corteccia
somatosensitiva primaria
può essere suddivisa in
diverse aree e sottoaree,
ciascuna delle quali riceve
delle afferenze specifiche,
sia per quanto riguarda la
provenienza talamica sia
per quanto riguarda la
sottomodalitàà sensitiva. Per
sottomodalit
esempio, 3b e 1 ricevono
input cutanei, mentre 3a e 2
ricevono input profondi.
7
Altre aree somatosensitive
somatosensitive:: SII
• area somatosensitiva secondaria nel labbro superiore
della scissura di Silvio; riceve afferenze talamiche da
VP L e VP M; importante perché
perch é è la prima stazione in cui
le informazioni somatosensitive riguardano in egual
misura i due lati del corpo (quelle omolaterali arrivano
mediante il corpo calloso)
• se si lede quest’
quest’ area (o il corpo calloso) è impossibile
imparare una discriminazione tattile da un lato ed
eseguirla dall’
dall’ altro
• riceve da tutte le aree primarie e proietta alla corteccia
dell’’ insula (e quindi passa informazioni ad amigdala e
dell
ippocampo)
Altre aree somatosensitive
somatosensitive::
parietali posteriori
• aree 5 e 7, ciascuna con due suddivisioni (a e b)
• parte rostrale (5a e 7b) riceve aff erenze direttamente
dall’’area 2 di SI e proietta alla corteccia premotoria
dall
(controllo attenzionale e motivazionale del movimento
legato agli stimoli tattili)
• la parte caudale (soprattutto 7a) vede la convergenza
di inf ormazioni somatosensitive e visive
Modulazione centrale del dolore
Div ers e vi e pr oi ettan o a l cor no
post eri ore de l mi do ll o e re g ol an o il
fluss o di info rma zi on i d ol orific h e ai liv el li
sup eri or i.
Le affe re nze da fi bre no n d ol orif ich e A-β
su n eur on i d i rel é d ol orif ico de l cor no
post eri ore in ib isc on o la tr asmi ssi on e
(per ese mp io m ass ag gi ar e l’ are a c on
do lor e ac uto).
L’ are a d el gr ig io per ia q ue dutta le è
fond am ent al e p er la m o du laz io ne de l
do lor e.
Ricev e affer enz e d a i pota la mo,
ami gd al a, e c ortecc ia.
Proietta attr aver so i l mi do ll o a ll un gat o
rostra le v entr al e (R VM) p er i ni bir e i
ne uro ni de l cor no dor sa le.
RVM inc lu de ne uro ni s er oton er gic i
de i nu cl ei d el r afe.
8
DOLORE
Oppiacei endogeni ed esogeni
Gli o pp iac ei s i l eg an o a i rec ettori pres e nti su ll e me mbr an e d ei ne uro ni.
Gli o pp iac ei en do g eni inc lu d on o e ncef ali n e, β-e nd orfi na e di no rfin a,
pres e nti a d alt e co nce ntra zi on i ne i n eur o ni n el le v ie de l do lo re.
Questi pe pti di m od ul an o l ’attiv ità n ei ne uro ni de l d olo re c he ag isco n o
per i ni bi re l a tras miss io ne de l d ol ore all a c osci en za.
• IPERALG ESIA primaria = soglia più
pi ù bassa per gli
stimoli meccanici e termici di origine chimica
(bradichinina
bradichinina,, prostaglandina E2)
• IPERALG ESIA secondaria = abbassamento della
soglia per stimoli successivi di origine neurale
• ALLODINIA dolore scatenato da uno stimolo
meccanico innocuo: sensibilizza zione dei neuroni
spinotalamici nel corno dorsale e incapacità
incapacità dei
sistemi discendenti di controllare l’
l ’attivit
attivitàà di questi
neuroni
Parestesie
Oltre alla perdita della sensibilità, le lesioni alle vie sensitive possono anche
causare fenomeni positivi sensitivi anomali.
Lesioni delle colonne posteriori: formicolii, intorpidimento, sensazioni a banda
attorno al tronco, garze sulle dita durante il tatto.
Lesioni anterolaterali spesso causano dolore acuto, urente.
Lesioni del lobo parietale possono causare intorpidimento controlaterale,
formicolii o dolore.
Lesioni talamiche causano spesso dolore cronico controlaterale.
Altri termini per parestesia comprendono disestesia (sensazioni spiacevoli,
anomale) e iperpatia/allodinia (sensazioni dolorose provocate da stimoli
minori come un tocco leggero)
9
