fisiologia ruminale
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FISIOLOGIA RUMINALE Importanza della fisiologia ruminale Attività lattifera: sfruttata solo nei ruminanti! Esiste uno stretto rapporto fra: Micropopolazione ruminale (*) Produzione lattea Bisogna conoscere i principali vantaggi e svantaggi che i prestomaci comportano (*) Micropopolazione ruminale 15 20 Kg di batteri e protozoi (oltre 200 specie batteriche e 6 generi di protozoi), corrispondenti a 3,5 Kg di SS di cui il 30% viene giornalmente digerito Quadro riassuntivo del processo digestivo digestione sostanze alimentari sfuggite all’attacco ruminale amidi, proteine alimentari, lipidi digestione di batteri e protozoi assorbimento di: acqua; AGV; minerali masticazione insalivazione Reticolo Omaso Abomaso Rumine assorbimento di: AGV; ammoniaca demolizione di: cellulosa; amidi; zuccheri semplici; proteine; lipidi produzione di: acidi grassi; AGV; zuccheri semplici; proteine batteriche; vitamina K; vitamine del gruppo B assorbimento di: aminoacidi; zuccheri semplici; acidi grassi; vitamine; minerali; acqua trasformazione del 70% della SO e 80% dei polisaccaridi strutturali sostanze indigeribili sostanze indigerite Principali vantaggi dei prestomaci 1. Trasformazione di ~ il 70 % della S.O. 2. Utilizzazione di ~ l’80 % dei polisaccaridi strutturali 3. Sintesi proteiche (oltre il 60% delle PDI) di elevato V.B. (~ l’88 %) partendo anche da NPN 4. Sintesi di vitamine 5. Degradazione fattori antinutrizionali e tossici 6. Sintesi di composti funzionali (CLA) Principali svantaggi dei prestomaci 1. 2. Produzione di gas inutilizzabili Degradazione dei protidi di alto V.B.: per alcuni AA (Lisina e Treonina): la deaminazione è irreversibile 3. Produzione di calore di fermentazione in parte impiegato nella termoregolazione e in gran parte disperso 4. Turbe ruminali in situazione anomala Meteorismo Acidosi, Alcalosi, Chetosi,Dislocazione dell’abomaso • Circa il 30% dei nutrienti ingeriti “scappa” dalle fermentazioni e giunge all’intestino (quota escape o by-pass) Funzione ruminale • stoccaggio-demolizione degli alimenti • i materiali vegetali, lasciano il rumine solo quando sono aggredibili dai succhi digestivi dello stomaco o dell’intestino e sono stati “valorizzati ” dall’attività dei microrganismi o, comunque, quando gran parte dei glucidi (comprese cellulosa ed emicellulose) sono stati trasformati in acidi grassi volatili. Il processo della digestione nei ruminanti è strettamente legato a precisi movimenti dei prestomaci. Questi movimenti consentono: • il continuo rimescolamento del materiale contenuto nel rumine; • l’espulsione delle rilevanti quantità di gas (1) prodotte nel rumine; • il ritorno in bocca dell’alimento durante la ruminazione; • il passaggio delle parti fini all’omaso. (1) Il gas è costituito da CO2 (65.4%);CH4 (26.8%) N2 (7%);O2(0.56%) H2 (0.18);H2S (0.01%). L’attività motoria dei prestomaci • L’attività motoria dei prestomaci è di estrema importanza; • il suo rallentamento si ripercuote sempre negativamente sullo stato di salute dell ’ animale. • Allo stesso modo, quando l'animale è “ indisposto ” per altre ragioni, i movimenti dei prestomaci possono rallentare fino ad annullarsi nei casi più gravi (l’animale non rumina). Il Rumine L’attività motoria dei prestomaci • • • • Inoltre deve: Migliorare l’azione tampone della saliva mediante la sua omogenea distribuzione nel rumine; Agevolare l’assorbimento degli AGV mediante il loro allontanamento dai punti di maggiore concentrazione; Consentire una regolare attività fermentativa L’espulsione dei gas • L’espulsione dei gas, o eruttazione, è necessaria per eliminare i gas che normalmente si formano in quantità rilevanti durante le fermentazioni batteriche (circa 600 litri al giorno). • Se i gas non vengono espulsi si ha meteorismo • Il rumine gonfio provoca, tra l’altro, una compressione dei polmoni con conseguente riduzione della capacità respiratoria, che può portare al soffocamento Il rimescolamento del contenuto ruminale. Il rimescolamento del materiale contenuto nel rumine, a diverso livello di degradazione, è indispensabile: • per migliorare l'azione dei microrganismi ruminali, • per consentire il deflusso della fase liquida e delle parti fini all'omaso • Il rimescolamento è tanto più frequente (varia fra 1,8 e 2,2 volte al minuto) quanto maggiore è la presenza di alimenti grossolani. Il rimescolamento del contenuto ruminale. Se la razione è povera di alimenti grossolani (cioè di fibra strutturata) si ha: • un maggiore permanere di acqua e particelle fini nel rumine, • formazione di una poltiglia che intasa le papille • riduzione del passaggio di sostanze nel sangue attraverso la parete del rumine (diminuisce cioè la capacità di assorbimento ruminale anche perché la superficie assorbente perde efficienza). • Sull'efficacia del rimescolamento influisce anche la robustezza della parete ruminale. • La parete si irrobustisce più precocemente e in misura maggiore in animali che fin dallo svezzamento ricevono adeguate quantità di fibra (foraggi). La ruminazione • La ruminazione inizia da 30 a 60 minuti dopo il pasto • Un bovino adulto compie giornalmente da 6 a 8 periodi di ruminazione della durata di 40-50 minuti ciascuno a seconda del tipo di alimentazione. ASSORBIMENTO • Gli AGV sono assorbiti attraverso l’epitelio per diffusione, secondo un gradiente di concentrazione. • L’acetato e il propionato attraversano la parete senza subire modificazioni, mentre il butirrato è metabolizzato a b-idrossibutirrato Papille ruminali Reticolo Omaso Prodotti terminali delle fermentazioni ruminali • A.G.V. 2 - 6 kg/d – Assorbiti dalla mucosa ruminale • • Proteine 200 - 3200 g/d – digerite all’80% in intestino • • Ammoniaca – Riciclata in parte e in parte escreta come urea • • Vitamine – assorbite • •CH4 300 - 600 l/d • •C02 300 - 500 l/d – eruttato – eruttato Permanenza e transito degli alimenti nel rumine Velocità di transito dipende: • Dimensione del rumine vs corpo animale – Vacca >Pecora >capra • Ingestione di sostanza secca • Dimensione particelle alimentari – vengono ruminante le particelle> 1-2 mm • Resistenza alla frantumazione • Velocità idratazione • Digeribilità Tempo di permanenza nel rumine • Un eccessivo tempo di permanenza nel rumine rappresenta un limite per la capacità di ingestione. • Il materiale alimentare passe dal rumine ai tratti successivi del digerente solo quando è di dimensioni inferiori a circa 0,6 cm. • I materiali molto grossolani e di difficile scomposizione hanno un tempo di permanenza più lungo: al contrario, gli alimenti macinati molto finemente possono giungere rapidamente all'omaso. • Nel caso dei foraggi, che costituiscono la quota prevalente della razione di bovine da latte, la grossolanità e la forma fisica di presentazione possono incidere sia sulla quantità di alimenti ingeribili nell'arco della giornata, sia sulla digeribilità degli stessi. • è, quindi, importante sapere scegliere le modalità di somministrazione del foraggio che consentono dl ottenere, al tempo stesso, riduzione dell'ingombro e buona digeribilità • Va sottolineato inoltre che, a parità di altre condizioni, i foraggi di ottima qualità (meno ricchi di cellulosa e di lignina) sostano meno nel rumine e quindi risulta favorita l'ingestione di sostanza secca (e ancor di più di energia). I microrganismi del rumine Nei ruminanti la disgregazione dell’alimento operata dalla masticazione-ruminazione avviene in più riprese in bocca e ad essa contribuisce il rumine grazie ai microrganismi presenti, che scompongono i principi alimentari per trarne energia e sostanze per i propri processi. La loro attività porta al duplice effetto di: aumentare la digeribilità degli alimenti e produrre sostanze utili per l’animale. Essi stessi, inoltre, diventano “alimento” per il ruminante. Questi microrganis mi sono batteri e protozoi. I protozoi, pur essendo parzialmente utili in termini generali, non sono strettamente necessari, al contrario dei batteri, che sono indispensabili. MICRORGANISMI RUMINALI • La digestione microbiologica è sostenuta da enzimi secreti da una imponente schiera di microrganismi : • BATTERI • PROTOZOI • FUNGHI • il rendimento complessivo è inferiore alla digestione dei monogastrici. • I batteri, però , sono in grado di digerire composti quali la CELLULOSA e le EMICELLULOSE, altrimenti indigeribili , nonché di poter sintetizzare vitamine del gruppo B e la vit K. Rappresentazione della popolazione batterica nel rumine dei bovini. •I batteri si trovano nel fluido ruminale, sulle particelle alimentari, e attaccate all’epitelio ruminale, dal quale le cellule distali cadono nel fluido. •Sono mostrati i batteri aderenti al tessuto in relazione all’urea e all’ossigeno che si diffondono attraverso la parete dell’organo, e verso le cellule epiteliali distali, le quali comprendono il loro substrato nutritivo. Microfotografia dei batteri ruminali che colonizzano una particella di alimento MICRORGANISMI RUMINALI PROTOZOI BATTERI Diametro (mm) 10-50 0.3-5.0 Numero per ml 106 109-1010 4 x 10-9 1.7 x 10-12 Superficie (cm2) 1.3 x 10-5 7.1 x10-8 Superf. tot. (m2)* 90 5000 Peso totale (g)* 280 1200 Volume (cm3) Produzione (g/d)* * Nel rumine di una vacca 4000 MICRORGANISMI RUMINALI • Le fermentazioni sono di tipo anaerobico, • I batteri vivono ad un pH 5,5 -7 , in ambiente privo di ossigeno ed ad una temperatura di 39-40 C. • Sono classificati in base al substrato che utilizzano, questo permette una visione ecologica della microbiologia ruminale e ,dal punto di vista della pratica zootecnica, ci permette di associare le attività biochimiche microbiche con il tipo di alimento utilizzato nel rumine. I microrganismi del rumine • I generi, le specie e i ceppi batterici sono numerosi, per cui risulta più semplice classificarli in base alla loro attività principale. • Batteri cellulosolitici sono i soli in grado di demolire la cellulosa (dotati di cellulasi) e a renderla quindi utilizzabile per l'animale. • Questa demolizione è complessa e lenta, per cui, quando la razione è ricca di amido e di zuccheri più semplici i batteri trascurano la cellulosa. • Di conseguenza diminuisce la digeribilità dei foraggi. I microrganismi del rumine • Batteri emicellulosolitici • Batteri amilolitici • Batteri che attaccano glucidi semplici Batteri utilizzatori di acidi • Batteri proteolitici • Batteri che producono ammoniaca • Batteri metanigeni • Batteri lipolitici. • Batteri che producono vitamine I microrganismi del rumine • In seguito all'azione complessiva dei microrganismi ruminali possiamo considerare che venga demolito circa • il 90-100%della cellulosa, • il 90-100% degli amidi, • il 100% degli zuccheri semplici, • il 15-20% dei lipidi, • il 65-75% delle proteine. I microrganismi del rumine PROTOZOI • Ruolo non ben definto. • Responsabili di una certa attività cellulosolitica attaccano meccanicamente le fibre • Sensibili alle variazioni di pH • Riducono la velocità di degradazione degli zuccheri • La maggior parte sono Ciliati e si dividono in Olotrichi e Entodiniformi. • gli Olotrichi assimilano rapidamente glucidi solubili che vengono trasformati in amido • Gli endodinomorfi utilizzano l’amido, degradano la cellulosa ed altri polisaccaridi. • I protozoi hanno esigenze nutritive più complesse rispetto a quelle dei batteri, infatti necessitano di aminoacidi, base azotate, acidi grassi e vitamine. I microrganismi del rumine FUNGHI • 5-10% della ss della massa microbica • Degradazione delle pareti cellulari dei vegetali • Degradano cellulosa, emicellulose e zuccheri semplici • Attaccano anche le pareti lignificate COMPOSIZIONE CHIMICA DEI MICRORGANISMI Proteine (% ss) Acidi nucleici (% ss) Lipidi (% ss) 32 8 11 Polisaccaridi (% ss) 36 Ceneri 13 Azione complessiva delle specie batteriche Costituenti dell’alimento cellulosa cellulosolitici amido lipidi proteine lipololitici proteololitici zuccheri semplici amilolitici aminoacidi zuccheri semplici produttori di ammoniaca utilizzatori di zuccheri semplici glicerina acidi grassi acidi grassi volatili NH3 Prodotti dell’attività di demolizione NH3 zuccheri semplici acidi grassii aminoacidi glicerina ammoniaca Prodotti dell’attività di sintesi glucidi lipidi proteine vitamine I microrganismi ruminali sono presenti in numero e in percentuali diverse, in funzione degli alimenti sommini strati all’animale. Per ogni tipo di razione esiste un equilibrio ottimale tale da consentire la massima efficienza della microflora nel suo complesso. Il passaggio da uno stato di equilibrio ad un altro richiede mediamente 7-8 giorni. Le variazioni brusche della razione si traducono per i batteri e per l’animale in un periodo di insufficiente nutrizione e possono contribuire a determinare fenomeni patologici (per esempio acidosi ruminale, alcalosi ruminale, dislocazione dell’abomaso). Equilibrio della microflora ruminale • Per meglio capire l’importanza di mantenere in equilibrio la microflora si può considerare l’esempio di un'improvvisa somministrazione di foraggi secchi in sostituzione di una razione basata su foraggi verdi. • Si assiste ad un’aumentata necessità di batteri cellulosolitici. • Poiché questi per riprodursi hanno bisogno di tempo, per un certo periodo la digeribilità del foraggio diminuisce. • I microrganismi che utilizzano gli zuccheri più semplici, derivanti dall’attività dei cellulosolitici, non hanno sufficienti sostanze da impiegare per cui rallentano l’attività e la moltiplicazione. • Diminuisce, quindi, la quota complessiva di energia e di sostanze a disposizione degli altri batteri e del ruminante. La microflora si adatta gradualmente ai nuovi alimenti improvviso almeno 7 - 8 giorni Microflora ruminale • • • • il passaggio da una razione a un’altra deve avvenire sostituendo la vecchia con quantità gradualmente crescenti della nuova (preferibilmente in non meno di 7-8 giorni); la quantità totale degli alimenti somministrati (o di uno solo di essi) deve essere incrementata gradualmente, in un tempo che varia secondo l’entità finale dell’aumento. Ciò vale soprattutto per alimenti molto fermentescibili quali, per esempio, i concentrati al passaggio dall’asciutta alla lattazione, in tal caso infatti non si deve adeguare solo la flora batterica, ma anche la capacità della parete del rumine di assorbire acidi grassi volatili (le papille si accrescono di numero e dimensioni); I trattamenti terapeutici non controllati (per esempio somministrazioni prolungate di antibiotici) possono influire negativamente sulla composizione quali-quantitativa dei microrganismi del rumine e dell’intestino. Tipo e tecnica di alimentazione influenzano la produzione degli AGV O RR BU prevalenza di foraggio ACETICO = O RR BU O RR BU O RR BU prevalenza di concentrato PROPIONICO = O RR BU O RR BU O RR BU somministrazione massiccia e improvvisa di concentrato LATTICO = Le papille del rumine aumentano gradualmente graduale improvvisa insufficiente capacità di assorbimento degli AGV aumento graduale della capacità di assorbimento degli AGV Come controllare l’attività del rumine • I ruminanti sono i migliori utilizzatori dei vegetali fibrosi. Nel caso invece di alimenti ad elevata digeribilità il rumine può comportare perdite di energia e di aminoacidi che possono essere ridotte tramite: • la protezione (con idonei trattamenti) dei principi alimentari pregiati dall’attacco di microrganismi ruminali1; • l'orientamento dell’equilibrio fra le specie batteriche del rumine (soprattutto per ridurre la produzione di metano e la demolizione di alcune proteine e la sintesi di altre)2. Come controllare l’attività del rumine • La protezione • La protezione ha lo scopo di incrementare la percentuale di sostanze che attraversano indenni il rumine per essere poi disponibili a livello intestinale. • Ad esempio, la degradabilità delle proteine diminuisce a seguito di trattamenti a caldo o con formalina; per gli amidi in genere, la digeribilità aumenta in seguito a trattamenti termici, soprattutto con caldo-umido (per esempio fioccatura). • La convenienza dell'uso di alimenti protetti va esaminata in funzione del livello produttivo degli animali e delle caratteristiche della razione di base, ma soprattutto in funzione della reale utilizzazione intestinale (specie degli amidi in rapporto alla scarsa attività amilasica) e senza dimenticare le esigenze energetiche e proteiche dei batteri. Come controllare l’attività del rumine • L'orientamento (o modulazione) • L'orientamento (o modulazione) dell'equilibrio fra le specie microbiche presenti nel rumine ha lo scopo di indirizzare le fermentazioni ruminali nel senso più conveniente ai fini produttivi. • Ciò può essere effettuato con • mezzi dietetici, cioè tramite l'adozione di opportune tecniche di alimentazione (composizione della razione, frequenza dei pasti, ecc.), • mezzi chimici (additivi) • additivi alimentari microbici. Come controllare l’attività del rumine • Mezzi dietetici: • favoriscono innanzitutto la secrezione di saliva che regola il pH e l'equilibrio della popolazione microbica. • Inoltre, influenzano direttamente le fermentazioni ruminali tramite: • la scelta degli alimenti; • la somministrazione di foraggi trinciati; • l’uso di foraggi verdi; • la quantità complessiva degli alimenti ingeriti; • la frequenza dei pasti. Come controllare l’attività del rumine • Mezzi dietetici: • la scelta degli alimenti; • Il rapporto foraggi/concentrati e le caratteristiche intrinseche degli alimenti (potere tampone, velocità di fermentazione, solubilità, degradabilità, ecc.) comportano modifiche sull'andamento delle fermentazioni; Come controllare l’attività del rumine • Mezzi dietetici: • la somministrazione di foraggi trinciati; • Aumentano la quantità di foraggio ingerito. Se il trinciato è lungo non meno di 1-2 cm (lunghezza ottimale = 4-6 cm), mantiene le caratteristiche fisico-meccaniche che garantiscono il buon funzionamento del rumine. Con lunghezze inferiori si riduce la digeribilità del foraggio e il rapporto C2/C3 diviene meno favorevole per le lattifere; Come controllare l’attività del rumine • Mezzi dietetici: • l’uso di foraggi verdi; • I foraggi freschi esercitano uno stimolo generale sui microrganismi e spesso favoriscono la fermentazione butirrica; • la quantità complessiva degli alimenti ingeriti; • All'aumentare della SS ingerita aumenta sia la produzione di AGV (specialmente propionico se si aumentano i concentrati), sia la percentuale di sostanze (soprattutto se poco degradabili) che sfuggono all'attacco microbico, mentre diminuisce la digeribilità dei foraggi (soprattutto se ricchi di FG). Per ridurre questi inconvenienti si consiglia di suddividere la razione in più pasti; Come controllare l’attività del rumine • Mezzi dietetici: • la frequenza dei pasti. • I pasti numerosi consentono una riduzione della quantità di alimenti che giungono nel rumine. • La microflora ha, quindi, un'azione più regolare e si ha un migliore equilibrio fra: • (a) attività microbica di demolizione; • (b) attività microbica di sintesi; • (c) assorbimento di principi nutritivi da parte dell'animale. • Si riduce quindi il pericolo di una eccessiva concentrazione ruminale di AGV e l'aumento percentuale del C3. Contemporaneamente, si contiene la diminuzione della digeribilità dei foraggi. Per i concentrati tali risultati si possono ottenere ricorrendo agli autoalimentatori. Vantaggi analoghi si hanno applicando la tecnica "unifeed". Come controllare l’attività del rumine • Mezzi chimici [additivi ]: • I prodotti in commercio sono in grado di orientare l'attività dei microrganismi nel senso più opportuno per una data destinazione produttiva. • L'uso di tali prodotti è molto limitato per le vacche da latte, mentre è più comune per i bovini da carne; inoltre nel caso di animali il cui latte è destinato alla produzione di formaggio Parmigiano Reggiano, vige l'assoluto divieto di impiego di qualsiasi antibiotico inserito nell'alimentazione. Come controllare l’attività del rumine • Mezzi chimici [additivi ]: • Possono essere classificati in: • sostanze che inibiscono la produzione di metano; • sostanze che "proteggono" i principi nutritivi favorendone il bypass ruminale; • antibiotici; • tamponi; • proteolisati; • sostanze nutraceutiche, • attivatori ruminali • equilibratori della flora microbica Come controllare l’attività del rumine • Mezzi chimici [additivi ]: • sostanze che inibiscono la produzione di metano; • Evitano le perdite di energia (connesse al metano) e favoriscono la fermentazione propionica. • Un esempio di inibitore della metanogenesi è l'amicloralio. • La stessa azione è esplicata anche da alcuni grassi; Come controllare l’attività del rumine • Mezzi chimici [additivi]: • sostanze che "proteggono" i principi nutritivi favorendone il bypass ruminale; • Antibiotici • Attualmente sono proibiti tutti gli antibiotici • L'unico antibiotico autorizzato dalla legge per le vacche da latte era l'Avoparcina • Nei bovini da carne si usava il Monensin che riduce l'attività batterica ruminale, incrementa la percentuale di sostanze che superano inalterate il rumine (specie le proteine), orienta verso la fermentazione propionica e migliora l’utilizzazione degli alimenti (ad eccezione di quelli ricchi di cellulosa, per i quali la digeribilità diminuisce) . • Altri antibiotici sono il Lasalocide e la Flavomicina, che come l'Avoparcina paiono ridurre fenomeni di acidosi lattica, formazione di sostanze tossiche, ecc.; Come controllare l’attività del rumine • Mezzi chimici [additivi ]: • tamponi; • Contrastano un eccessivo abbassamento del pH ruminale. Vanno somministrati allo scopo di sopperire a una insufficiente produzione di saliva (razioni povere di foraggi secchi e ricche di glucidi fermentescibili). Fra queste si ricorda il bicarbonato di sodio. • proteolisati; • Forniscono aminoacidi e polipeptidi in quantità piccole, ma sufficienti per stimolare la microflora ruminale additivi alimentari microbici • Probiotici: microorganismi vivi e selezionati (batteri e lieviti) in grado di migliorare le • performances degli animali • Prebiotici: sostanze che favoriscono la moltiplicazione e l’attività della microflora • digestiva (lisati proteici, lieviti morti, fruttogalatto-oligosaccaridi) • Parabiotici: sostanze che aumentano la protezione della mucosa intestinale e le difese • immunitarie, (glutamine, manno-oligo saccaridi, estratti di lieviti) Come controllare l’attività del rumine • Mezzi chimici [additivi ]: • • • • • • • • Lieviti che a loro volta arricchiscono ulteriormente di vitamine del gruppo B naturali che potenziano eccezionalmente la microflora ruminale; Ossiacidi organici (acido D-malico), Che contrastano l’acidosi ruminale favorendo i batteri che utilizzano l’acido lattico; Antiossidanti e loro precursori (vitamina E e Selenio) per contrastare i radicali liberi; Seme di lino estruso ottima fonte di acidi grassi della serie omega-3 naturali e di una serie di altre sostanze benefiche a tutt’oggi sconosciute; ; Enzimi naturali (beta-glucanasi, lipasi, proteasi) capaci di migliorare enormemente l’utilizzazione degli alimenti meno digeribili ma anche di sfruttare al meglio tutta la razione; Oligolementi ad alta disponibilità (principalmente zinco ma anche manganese, rame e cobalto) supportati da aminoacidi in grado di stimolare l’immunità e la fertilità; Zeoliti a scambio ionico per ridurre le fluttuazioni di pH riducendo i rischi di acidosi ruminale. Essenze naturali di erbe con funzioni aperitive ed aromatiche capaci di regolarizzare l’ingestione di alimento ma soprattutto le secrezioni digestive sia a livello gastrico che pancreatico che biliare che intestinale.
