RUMINANTI
Mammiferi ungulati
ORDINE:
SUBORDINE:
Artiodactyla
Ruminantia
5 FAMIGLIE
GIRAFFIDAE (2 generi): giraffa e okapi
CERVIDAE (16 generi)
ANTILOCAPRIDAE (1 genere): antilocapra americana
BOVIDAE (47 generi): antilope, capra, pecora, vacca, bisonte e bufalo
PSEUDORUMINANTI
solo 3 compartimenti stomacali)
CAMELIDAE (3 generi): cammello e camelidi (lama, alpaca)
RUMINE
Sistema segregato dall’ambiente circostante;
situato in una cavità interna ad un organismo;
rivestito di mucosa;
il suo contenuto è senza continuità con:
il liquido interstiziale;
il circolo dell’animale ospite.
RUMINE
FASE LIQUIDA
Detriti alimentari derivanti dalla masticazione;
specie monocellulari;
sostanze derivanti dalla digestione microbica;
acqua;
saliva;
prodotti di rifiuto e di secrezione dei microrganismi ruminali;
costituenti dei microrganismi (morte e lisi cellulare).
RUMINE
CARATTERISTICHE FISICO-CHIMICHE
Fisiologia delle cavità prestomacali
+
Attività metaboliche dei microrganismi
Apporto intermittente di alimento
Eliminazione continua dei prodotti del metabolismo fermentativo
Eruttazione di metano e CO2
Passaggio nel duodeno del bolo ruminale
Bolo ruminale
residui alimentari non digeriti + microrganismi + fase liquida ruminale
% H2O
T °C
Pot. Redox
pH
85 - 90%
39 - 40 °C
250 - 400 mVolt
5,5 - 7,0
RUMINE
BOLLA GASTRICA
CO2
60 - 70%
CH4
30 - 40%
H2, N
trascurabili
ANAEROBIOSI
[O2] disciolto = 0,25M
SEDIMENTAZIONE DIFFERENZIALE DEL
DIGESTO NELLE CAVITÀ RUMINALI.
una bolla gassosa di composizione
relativamente costante si raccoglie
nelle regioni dorsali delle cavità.
FORAGGI
CONCENTRATI
rumine
I movimenti dei prestomaci hanno la funzione di
regolare l’attività fermentativa della flora microbica.
Il suo arresto porta alla rapida compromissione
dei processi digestivi del ruminante.
Più in particolare:
• facilitano la macerazione meccanica degli ingesta;
• determinano il rimescolamento dei microrganismi
nel contenuto ruminale;
• provocano il rimescolamento degli ingesta con la
saliva;
• agevolano l’assorbimento degli acidi grassi ruminali;
• provvedono all’eliminazione del gas (CO2) prodotto
dalle fermentazioni
Ruminant Digestive Systems
• La tipologia (foraggi o sfarinati) e la grossolanità
dell’alimento ingerito condizionano la durata
ruminazione.
• A parità di tipologia saranno le dimensioni, la
forma, la densità delle particelle deglutite a
condizionare il tempo di permanenza dell’alimento
nella cavità rumine-reticolare.
• Foraggi e fieno vengono ruminati più volte prima
di diventare sufficientemente piccoli da lasciare il
reticolo
Ruminant Digestive Systems
L’alimento ed i prodotti di fermentazione si ripartiscono
in regioni specifiche della cavità rumino-reticolare.
Ruminant Digestive Systems
Nella cupola del rumine si accumulano gas (CO2 e CH4) prodotti in seguito
ai processi fermentativi; segue uno strato di materiale solido.
Il foraggio più grossolano si trova nella porzione più alta
mentre nelle zone sottostanti troviamo quello già parzialmente
degradato dalla masticazione e/o fermentazione.
Ruminant Digestive Systems
Nella porzione ventrale troviamo una zona acquosa costituita da
materiale poltiglioso sospeso in acqua.
Questo materiale finemente disperso sfruttando il movimento
rumine reticolare passa al reticolo e da qui all’omaso
RUMINAZIONE
Gli animali che si
alimentano di foraggio
passano un maggior tempo
a ruminare che animali che
si alimentano con diete
povere di fribre (sfarinati,
insilati ecc.)
RUMINE
La condizione di anaerobiosi è uno dei
fattori determinanti che consentono ai
microrganismi ruminali di escludere dal
sistema altre specie microbiche, che non
sono ospiti abituali del rumine, ma che in
esso pervengono con l’ingestione del cibo.
RUMINE
Il pH ruminale varia da 5,5 a 7,0 in funzione del tipo di alimento
AMIDO (farine di cereali)
ZUCCHERI (melasso)
La velocità dei processi fermentativi è tale da superare la capacità
dell’organismo animale di contrastare l’accumulo nel rumine di sostanze
acide attraverso il loro assorbimento o l’immissione di sostanze basiche
nel sistema.
CELLULOSA (foraggi)
Le molecole di glucosio non sono immediatamente disponibili per i
processi di fermentazione e quindi il pH ruminale nel periodo
interprandiale tende ad assumere valori più alti.
RUMINE
pH ruminale
Significato della saliva
L’apporto continuo di saliva, nel corso dei processi di
ruminazione, si oppone a variazioni eccessive del pH ruminale
grazie all’apporto costante di bicarbonati e fosfati.
La produzione di saliva varia in ragione del tipo di presentazione
fisica dell’alimento ed influenza significativamente il volume del
liquido ruminale.
PRODUZIONE GIORNALIERA DI SALIVA
150 – 200 litri/giorno
VALORI DEL pH RUMINALE E CONTENUTO IN
CELLULOSA GREGGIA NELLA RAZIONE
pH
6,5
y = 0,066x + 5,115
r = 0,91
6,0
5,5
10
11
12
13 14 15 16 17 18
% di cellulosa greggia
19
20
21
PRODUZIONE DI SALIVA IN BOVINI
CHE ASSUMONO DIVERSI TIPI DI ALIMENTO
ALIMENTO
PRODUZIONE
DI SALIVA
g/g di alimento
VELOCITA’ DI
ASSUNZIONE DEL CIBO
g/min
PELLETTATO
INSILATI
FIENO
ERBA FRESCA
ERBA SECCA
0,68
1,13
3,63
0,94
3,25
243 - 357
248 - 280
250 - 270
266 - 283
270 - 283
Carboidrati insolubili
Attaccati enzimi parete batterica
C6, mono-polisaccaridi a corta catena
Assorbimento
Esosi
Via glicolitica
2 Piruvato + 2 NADH + 2 ATP
Batteri
Carboidrati insolubili
Attaccati enzimi parete batterica
C6, mono-polisaccaridi a corta catena
Assorbimento
Esosi
Via glicolitica
2 Piruvato + 2 NADH + 2 ATP
In condizioni di anaerobiosi non
può essere ossidato con ulteriori
produzione ATP.
Per cui deve procedere a rigenerare
NAD e altri cofattori per evitare che
il processo metabolico si blocchi.
Carboidrati insolubili
Attaccati enzimi parete batterica
C6, mono-polisaccaridi a corta catena
Assorbimento
Esosi
Il piruvato viene utilizzato per attuare
processi di ossidazione/rigenerazione
cofattori:
a) Agendo come dispersore elettroni
b) Originando AGV che sono i prodotti
terminali della digestione
fermentativa
Via glicolitica
2 Piruvato + 2 NADH + 2 ATP
Produzione di Ac. Acetico
porta ad un elevata produzione ATP
ma non rigenera NAD.
Via metabolica privilegiata dai batteri ma
richiede rigenerazione NAD mediante la
riduzione di CO2 a metano
Ac acetico è direttamente proporzionale
metano
Produzione di acido propionico e acido
butirrico portano entrambi ad una
minore produzione di ATP ma più
efficace rigenerazione NAD.
Quando viene usata questa via cala la
produzione di metano
Metano è presente ad alte concentrazioni
quando l’animale si alimenta con dieta a base
di foraggi perché prevale azione batteri
cellulolosolitici.
In presenza di alimento facilmente
fermentescibile (macinato, pellet, cereali e
amido) cala il pH e calano cellulosolitici e
metanogeni.
RUMINE
IL RUMINE E’ UN AMBIENTE ANAEROBIO PERENNEMENTE
ABITATO DA BATTERI, PROTOZOI E MICETI.
L’energia contenuta nei nutrienti viene recuperata attraverso
reazioni di fermentazione ossidativa, immagazzinata ed
utilizzata per le attività anaboliche e riproduttive dei
microrganismi.
I microrganismi ruminali, a loro volta, sono una fonte
nutritiva per l’animale ospite, andando incontro a fenomeni di
morte cellulare o digestione nelle porzioni dell’apparato
digerente successive al rumine in senso caudale.
RUMINE
L’attività metabolica ruminale fornisce una notevole quantità
di prodotti solubili, che, sfuggendo al metabolismo dei
microrganismi divengono disponibili per l’assorbimento
dell’animale ospite.
Alcuni di questi, fra cui gli ACIDI GRASSI VOLATILI
(A.G.V.), vengono assorbiti direttamente nelle cavità
prestomacali; altri (glucosio in quantità minime, aminoacidi
liberi e proteine liberate per secrezione o per lisi dalle cellule,
acidi grassi a lunga catena) sono invece assorbiti nell’intestino.
SPECIE MONOCELLULARI
VITA COMUNITARIA
COMPETIZIONE
due specie microbiche sono dipendenti dallo stesso substrato
NEUTRALISMO
due specie coesistono senza influenzarsi reciprocamente
COMMENSALISMO
la crescita di una specie dipende dall’altra senza che
quest’ultima sia influenzata dalla prima
SPECIE MONOCELLULARI
VITA COMUNITARIA
PARASSITISMO
una specie cellulare sfrutta risorse rese disponibili da un’altra
specie senza fornire a questa alcun corrispettivo
SINTROPISMO
attività metaboliche indipendenti concorrono ad un risultato utile
per le specie interessate
PREDAZIONE
attività di fagocitosi cellulare da parte di una specie verso una o
più specie
RUMINE
CATENA TROFICA
Le differenti specie microbiche nel rumine sono specializzate in
funzioni metaboliche spesso limitate, ma la loro diversità
permette di coprire le linee metaboliche deboli di un
microrganismo con le attività di altri fino a completare e
rendere persistente una completa catena trofica.
Nel rumine spesso ciò che rappresenta il prodotto terminale
del metabolismo ossidativo di una specie è nello stesso tempo
un substrato nutrizionale per un’altra.
RUMINE
Indipendentemente dalla sede in cui avviene e dal numero e tipo
di organismi che vi partecipano, il destino generale di un
nutriente consiste nella sua degradazione a composti più
semplici, nel corso di reazioni che progressivamente ne ossidano
gli atomi di carbonio, sottraendo elettroni e con questi energia
ANDAMENTO TERMODINAMICO DEL PROCESSO
LA CESSIONE FINALE DEGLI ELETTRONI A COMPOSTI
ACCETTORI TERMINALI, PERMETTE AL SISTEMA DI
CONTINUARE A FUNZIONARE.
RUMINE
ORGANISMO AEROBIO
O2 = accettore finale di elettroni
RUMINE (ANAEROBIO)
CO2 + CH4 + A.G.V. = accettori finali di elettroni
fonte di composti ridotti del carbonio utilizzabili da
parte del metabolismo ossidativo dell’organismo
animale ospite (ad eccezione del metano).
SVILUPPO DEI PRESTOMACI
VITELLO NEONATO
RUMINE
Prestomaci = 30%
Abomaso = 70%
ABOMASO
SVILUPPO DEI PRESTOMACI
VITELLO DI 2 MESI D’ETA’
RUMINE
Prestomaci = 70%
Abomaso = 30%
ABOMASO
SVILUPPO DEI PRESTOMACI
BOVINO ADULTO
Prestomaci = 93%
RUMINE
•Rumine = 80%
•Reticolo = 5%
•Omaso = 8%
Abomaso = 7%
ABOMASO
RUMINE
COLONIZZAZIONE
I giovani ruminanti ricevono la microflora e la microfauna ruminali
durante i primi giorni di vita, quando la madre li lambisce e quando essi
stessi lambiscono la saliva della madre, unita al liquido ruminale
rigurgitato durante al ruminazione.
Specie unicellulari che vivono esclusivamente nel rumine
strettamente anaerobie
La popolazione cellulare ruminale si completa quando il giovane animale
inghiotte foraggio parzialmente masticato da un animale adulto.
Fonte di microrganismi aerobi ed anaerobi facoltativi (origine ambientale
dell’alimento).
MICROFLORA E
MICROFAUNA RUMINALE
Protozoi
Lieviti
Batteri
106/g
107/g - 108/g
109/g - 1010/g
PRODUZIONI
A.G.V.
Proteine
CH4
CO2
2 - 6 kg/d
0,2 - 2,5 kg/d
300 - 600 l/d
300 - 500 l/d
SPECIE BATTERICHE RUMINALI
VIVONO:
libere nella fase liquida
adese alle particelle del digesto
adese alla parete del rumine
adese ai protozoi
PRINCIPALI TIPI DI BATTERI
PRESENTI NEL RUMINE (1)
CELLULOSOLITICI - idrolizzano cellulosa e emicellulose:
Bacteroides
succinogenes,
Butyrivibrio
fibrisolvens,
Ruminococcus alvus, Ruminococcus flavefaciens, Fibrobacter
succinogenes.
AMILOLITICI - idrolizzano l’amido:
Streptococcus bovis, Bacteroides ruminicola, Selenomonas
ruminantium.
PRODUTTORI DI ACIDI - acetico, propionico e butirrico:
Selenomonas ruminantium/lactylitica, Butyrivibrio fibrisolvens.
METANOGENI - producono metano:
Methanobacterium ruminantium e il genere Methanosarcina.
PRINCIPALI TIPI DI BATTERI
PRESENTI NEL RUMINE (2)
LIPOLITICI - idrolizzano i trigliceridi:
Anaerovibrio lypolitica.
PROTEOLITICI - idrolizzano le proteine:
Butyrivibrio Fibrisolvens, Bacteiroides ruminicola, Selenomonas
ruminantium.
PRODUTTORI DI VITAMINE - Vit. K e Vit. del gruppo B:
tutti i batteri.
SPECIE MICROBICHE RUMINALI
attività dominante in relazione al solo metabolismo ossidativo
- PRIMO GRUPPO (DEGRADATIVO)
comprende batteri che si fissano sulle fibre vegetali e depolimerizzano i
polisaccaridi o l’amido in osi più semplici come cellobiosio, maltosio,
saccarosio, xilobiosio.
- SECONDO GRUPPO (FERMENTATIVO)
include batteri in grado di fermentare glucidi, convertendoli in acidi grassi
a corta catena come acetato, propionato e butirrato o a CO2 ed H2.
La CO2 è in parte ridotta a metano attraverso i batteri metanogeni.
- TERZO GRUPPO (AZOTO-FISSATORE)
riunisce i batteri che possono degradare i substrati azotati per formare, oltre
ad ad acetato, acidi grassi a catena ramificata e NH3, indispensabili per la
sintesi ex novo di altri aminoacidi e, conseguentemente, per la crescita
cellulare.
- QUARTO GRUPPO (METANOGENI)
IDROLISI DELL’AMIDO
-amilasi e -amilasi legami -1,4-glicosidici
maltosio, maltotriosio, destrine (NO glucosio libero)
amiloglucosidasi, glucamilasi
destrine e glucosio in forma momerica
amilo -1,6-glicosidasi legami -1,6-glicosidici amilopectina
omo-oligosaccaridi
destrinasi limite ambedue i legami glicosidici
Attività amilolitica di batteri e miceti EXTRACELLULARE
Attività amilolitica dei protozoi INTRACELLULARE (fagocitosi)
IDROLISI DELLA CELLULOSA
La degradazione biologica della cellulosa avviene esclusivamente ad opera
di sistemi enzimatici espressi da BATTERI, PROTOZOI e FUNGHI.
3 gruppi di enzimi capaci di depolimerizzare la cellulosa:
1. CELLULASI (funghi): attacco iniziale del polimero con riduzione
della resistenza meccanica della molecola (cellulosa parzialmente
solubile, idrocellulosa o carbossimetilcellulosa);
2. CELLULASI propriamente detta (batterica): rompe le catene in
modo casuale formando frammenti di basso peso molecolare solubili
in H2O fino a cellobiosio;
3. -GLUCOSIDASI o CELLOBIASI
cellobiosio 2 molecole di glucosio.
(batterica):
liberano
dal
Sezione trasversa di Bacteroides succinogenes
OM
PL
CM
membrana esterna;
plasmalemma;
membrana citoplasmatica
Il processo cellulosolitico avviene all’esterno della cellula
batterica ed è energeticamente dispendioso, poiché richiede
alla cellula di sintetizzare l’insieme di enzimi necessari che
vengono dispersi nell’ambiente.
Quando nella fase liquida ruminale sono disponibili amido o
glucidi semplici facilmente fermentabili, i batteri regolano il
proprio metabolismo rivolgendolo a questi nutrienti e
sospendendo l’attività cellulosolitica.
LA DIGERIBILITA’ DEI FORAGGI DIMINUISCE
