MAMMIFERI ARTIODATTILI DALLA DIETA
TIPICAMENTE ERBIVORA
Ruminanti:
- GIRAFFIDAE
- CERVIDAE
- ANTILOCAPRIDAE
- BOVIDAE
- TRAGULIDAE
Pseudoruminanti (3 compartimenti)
- CAMELIDAE
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Stomaco monogastrico
La maggior
parte dei
carnirvori e
degli onniveri
hanno uno
stomaco
relativamente
semplice
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L’apparato digerente si distingue da
quello dei monogastrici per la presenza di
uno stomaco di grandi dimensioni
Il rumine ed
il reticolo
sono divisi
da una piega
di tessuto e
l’ingesto
può passare
d a u n a
valvola a
l’altra
l’abomaso è
assimilabile
allo stomaco
d
e
i
monogastrici
I vertebrati non hanno la capacità di
idrolizzare i legami β, 1-4 glicosidici
della cellulosa mentre molti batteri,
protozoi e funghi che abitano il
rumine dei ruminanti lo fanno.
Grazie a questi abitanti del rumine i ruminanti possono
digerire i polisaccaridi vegetali in cambio forniscono a
questi microrganismi un ambiente particolare compatibile
con la loro fisiologia cellulare dal quale sono escluse
altre specie
Il termine rumine può essere utilizzato per indicare
(impropriamente) lo stomaco dei ruminanti o per indicare
il contenuto della cavità reticolo-ruminale costituito da
sospensione di frammenti alimentari, microrganismi e
sostanze disciolte in cui si verificano i PROCESSI
FERMENTATIVI
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Sedimentazione differenziale delle parti del digesto nelle
cavità ruminali esso è costituito da:
Fase liquida in cui si trovano sospesi detriti alimentari derivanti
dalla digestione, specie cellulari caratteristiche di questo
ambiente, sostanze che derivano dalla digestione microbica
dell’alimento, acqua, saliva, prodotti di rifiuto della digestione
microbica e i costituenti che si liberano dalla loro morte cellulare.
Caratteristiche chimico-fisiche:
ACQUA
85-95%
TEMPERATURA
39-40°C
pH
5.5-7.0
Atmosfera gassosa (bolla gastrica):
60-70%
CO2
30-40%
CH4
0.25 mM
O2
La composizione
gassosa della bolla
gastrica è tale da
garantire condizioni
di ANAREOBIOSI
Varia in funzione
dell’alimento
Quantità trascurabile
proveniente dall’aria
ingerita con l’alimento
LE CARATTERISTICHE FISICHE
dipendono dalle attività
metaboliche delle numerose
specie cellulari
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Fermentazione ruminale
Il pH assume valori più elevati
maggiore è il tempo di disponibilità dei
substrati fermentativi
L’apporto
continuo di
saliva, nel
corso del
processo di
ruminazione, si
oppone alle
variazioni
eccessive di pH
grazie
all’apporto
costante di
bicarbonati e
fosfati.
Acidità e fibra grezza
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L’apporto continuo di saliva, nel processo di
ruminazione, si oppone a variazioni eccesive di pH
ruminale grazie all’apporto di bicarbonati e fosfati
Produzione di saliva (fino a 200 l/die)
Il “sistema ruminale” è un ambiente anaerobio
perennemente abitato da
- BATTERI
- PROTOZOI
- MICETI
Le popolazioni cellulari ruminali svolgono molteplici
attività metaboliche in ragione delle proprie
caratteristiche cellulari, tuttavia risentono degli effetti
esercitati dalle altre specie presenti
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Relazioni reciproche esistenti tra
singole specie nel rumine
- COMPETIZIONE
- NEUTRALISMO
- COMMENSALISMO
- PARASSITISMO
- SINTROPISMO
- PREDAZIONE
COMPETIZIONE
Due specie microbiche dipendenti dallo stesso
substrato
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NEUTRALISMO
Due specie microbiche coesistono senza
influenzarsi reciprocamente
COMMENSALISMO
La crescita di una specie dipende dall’altra
senza che quest’ultima sia influenzata dalla
prima
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PARASSITISMO
Una specie cellulare sfrutta risorse rese
disponibili da un’altra specie senza fornire a
questa nessun corrispettivo
SINTROPISMO
Attività metaboliche indipendenti concorrono ad
un risultato utile per le specie interessate
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PREDAZIONE
Attività di fagocitosi cellulare da parte di una
specie ai danni di una o più specie
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I microrganismi ruminali a loro volta sono fonte nutritiva per
l’animale ospite. L’attività metabolica ruminale fornisce, in oltre,
una notevole quantità di prodotti solubili, che sfuggendo al
metabolismo dei microrganismi diventano disponibili per
l’assorbimento intestinale dell’animale.
Le specie microbiche del rumine, che sono
specializzate in funzioni metaboliche spesso limitate,
con la loro diversità cellulare e metabolica
determinano una CATENA TROFICA completa. Spesso
ciò che rappresenta il prodotto metabolico di una
specie diventa substrato di una altra.
Il metabolismo ruminale può essere descritto
seguendo
l’andamento termodinamico del processo indipendentemente
dalla sede in cui avviene, in una cellula microbica o un’altra. In
particolare nel rumine gli elettroni sottratti alle catene
carboniose sono ceduti al carbonio di altre specie organiche
più semplici che rappresentano il prodotto finale di rifiuto del
rumine.
L’energia ricavata dalle fermentazioni ruminali può
essere adoperata per:
1. Sintesi di amminoacidi da azoto inorganico e
a m m o n i a c a
e
c a t e n e
carboniose
provenienti da altre
classi di prodotti organici
2. Sintesi di vitamine i batteri posseggono enzimi per
la sintesi di tutte le vitamine
3. A ttività detossificante nei confronti di sostanze
Xenobiotiche che si trovano
nell’ambiente
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Micropopolazione ruminale batterica
I giovani ruminanti ricevono la microflora e la microfauna nei primi giorni
di vita dalla madre che li lambisce. La popolazione cellulare si completa
quando il giovane animale inghiotte foraggio parzialmente masticato da un
animale adulto
I batteri sono i maggiori responsabili della formazione di
acidi grassi
volatili che rappresentano il principale
prodotto di assorbimento dei prestomaci e di
amminoacidi essenziali e vitamine.
Classificazione “metabolica”
dei batteri del rumine
- CELLULOSOLITICI
- AMILOLITICI
- PRODUTTORI DI ACIDO
- METANOGENI
- LIPOLITICI
- PROTEOLITICI
- PRODUTTORI DI VITAMINE
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Classificazione “funzionale”
- DEGRADATIVI
- FERMENTATIVI
- AZOTO-FISSATORI
- METANOGENETICI
PROTOZOI
- TRICHOSTOMATIDA o HOLOTRICHA
- ISOTRICHIDAE
- ENTODINOMORPHIDA o OLIGOTRICHA
- ENTODININAE
- DIPLODININAE
- EPIDININAE
- OPISTROTRICHINAE
- OPHRYOSCOLECINAE
MICETI
- NEOCALIMASTIX PATRICIARUM
- ANAEROMYCES MICRONATUS
- ORPINOMYCES BOVIS
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Fermentazione dei polisaccaridi
Idrolisi a
esosi fosfato
fermentazione
Gli intermedi non
sono disponibili
per
l’assorbimento
nell’animale
ospite ma servono
per le sintesi di
altre molecole per
l’accrescimento e
riproduzione
cellulare
Componenti della parete cellulare dei vegetali
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I polisaccaridi vegetali vengono idrolizzati ad intermedi
della glicolisi che rappresenta la via comune a tutte le
specie cellulari presenti nel rumine.
Il destino del piruvato nel rumine è variabile fra le
diverse popolazioni e tra le singole specie di una
stessa popolazione. Nei batteri e nei protozoi può
essere fermentato a formiato, acetato, propionato e
butirrato ma anche lattato. Nei funghi ad acetato
lattato ed etanolo
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Produzione di energia in
anaerobiosi nel rumine
Via dell’acrilato per la sintesi
ruminale di propionato
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Via del succinato per la
sintesi ruminale di propionato
Predomina
in diete
ricche di
cellulosa
Sintesi ruminale di
acetato
CO2 + H2
L’acetil-CoA rappresenta anche il composto di
partenza per la sintesi del butirrato
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Sintesi ruminale di butirrato
Gli aminoacidi che lasciano il rumine per porzioni più
caudali del tratto intestinale sono, in composizione,
diversa da quella introdotta con gli alimenti.
La sintesi aminoacidica batterica rende disponibile al
ruminante l’intero gruppo di a.a. essenziali
Gli alimenti proteici introdotti con l’alimentazione sono
prontamente deamminati ossidativamente nel rumine
dai batteri. L’ammoniaca viene in parte utilizzata dagli
stessi per la sintesi di composti azotati in parte viene
assorbita dalle pareti del rumine ed in parte dai distretti
sub-ruminali
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L’idrolisi delle proteine introdotte con l’alimentazione
avviene nel rumine ad opera di batteri e protozoi.
La capacità digestiva delle proteine alimentari deriva
dalla densità della popolazione microbica e dal tempo
di ritenzione dell’alimento nel rumine.
L’idrolisi delle proteine alimentari avviene in modo
diverso nei batteri e nei protozoi.
I batteri degradano le proteine in ambito extracellulare
liberando nel fluido ruminale enzimi proteolitici.
I proteozoi fagocitano le proteine, sia alimentari che
batteriche, che vengono poi degradate da enzimi
proteolitici lisosomiali.
Nel ruminante
l’ammoniaca che deriva
dall’idrolisi ruminale
degli amminoacidi o
dall’idrolisi ruminale di
urea, viene portata al
fegato per essere
trasformata in urea. Una
parte dell’urea viene
come normale eliminata
con le urine dall’animale
ma una parte guadagna
nuovamente l’ambiente
ruminale attraverso la
secrezione salivare
Nel rumine l’urea è trasformata in ammoniaca da ureasi
batteriche che completano il CICLO RUMINO_SALIVARE
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La maggior parte degli amminoacidi sono catabolizzati dalle specie
cellulari ruminali. Pochi sono gli amminoacidi di natura alimentare
che arrivano all’intestino dell’animale, la quantità dipende dalla
dieta : presenza di glucidi.
Una volta che le
catene carboniose
sono state private
del loro gruppo
amminico
vanno
incontro a reazioni
c
h
e
l
e
trasformeranno in
intermedi del
metabolismo
ossidativo o
biosintetico
Un fattore limitante la sintesi amminoacidica è la presenza di
solforati per la sintesi di cisteine e metionina.
Nell’alimento
troviamo sia solfato che zolfo organico (proteine ed esteri organici
solforici) che può essere utilizzato dal rumine insieme a solfati di
natura salivare . La quantità di solfati salivari è strettamente correlata
al loro livello ematico.
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ALIMENTAZIONE
MOBILIZZAZIONE
RISERVE
BIOSINTESI
EX-NOVO
Sali biliari : azione detergente, emulsionano i
lipidi e producono micelle che consentono
l’attacco da parte degli enzimi digestivi, solubili
in acqua; facilitano l’assorbimento del lipide
attraverso la mucosa intestinale.
LIPASI
PANCREATICA
ASSORBIMENTO
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I grassi della dieta vengono assorbiti nell’intestino tenue
Combinazioni di lipidi e
proteine diverse producono
particelle con differente
densità:
CHILOMICRONI
VLDL: molto bassa
IDL: intermedia
LDL: bassa
HDL alta
VHDL: molto alta
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Le rimanenze dei
chilomicroni passano dal
sangue al fegato dove
vengono assunte per
endocitosi, secondo un
processo mediato dai
recettori per le
apolipoproteine.
ATP e corpi chetonici
fegato
Triacilgliceroli
Dieta ricca in acidi grassi
adipociti
VLDL
NEI RUMINANTI UNA NOTEVOLE DIGESTIONE DI LIPIDI
AVVIENE PRIMA CHE IL DIGERITO RAGGIUNGA L’INTESTINO
INOLTRE IL METABOLISMO RUMINALE CONSENTE LA
FORMAZIONE DI ELEVATE QUANTITA’ DI ACIDI GRASSI A
NUMERO DISPARI DI CARBONIO E A CATENA RAMIFICATA.
Nel ruminante sono presenti in quantità significativa
acidi grassi insaturi in configurazione trans, assenti
nei lipidi tessutali degli altri erbivori ed acidi grassi a
numero dispari di atomi di carbonio. La ragione del
fenomeno è determinata dall’attività batterica del
rumine
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I MAGGIORI PRODOTTI FINALI DELL’OSSIDAZIONE RUMINALE
SONO GLI ACIDI GRASSI VOLATILI E IL METANO
I responsabili della metanogenesi nel rumine sono i
batteri altamente specializzati caratterizzati da uno
sviluppo piuttosto lento e da stretta anareobiosi. La
produzione di metano è però la sintesi finale di tre
stadi di fermentazione:
1. Degradazione dei polisaccaridi vegetali ad acidi
grassi volatili, idrogeno, CO2 ed alcoli
2. Produzione di idrogeno molecolare prodotto da
batteri acetogeni, da protozoi e miceti
3. Metanogenesi: batteri metanogeni
Metanogenesi (batterica) nel rumine
4H2 + CO2
4 HCOOH
2 CH3CH2CH2COOH + CO2 + 2H2
CH4 + 2H2O
3CO2 + CH4 + 2H2O
4 CH3COOH + CH4
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