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Le biochimica
CAPITOLO
7
Indice
Il metabolismo cellulare
1. Il metabolismo dei carboidrati
2. La glicolisi
3. Il ciclo di Krebs (o ciclo dell’acido citrico)
4. Trasporto degli elettroni e fosforilazione ossidativa
5. Il controllo della glicemia
6. Via del pentoso fosfato
7. Gluconeogenesi
8. I lipidi: fonte di energia
9. Biosintesi degli acidi grassi (o lipogenesi)
10. Biosintesi dei trigliceridi e dei fosfolipidi
11. Catabolismo dei trigliceridi (lipidi)
12. Biosintesi del colesterolo
13. Sintesi dei corpi chetonici
14. Metabolismo degli amminoacidi
Mappa concettuale
© Paolo Pistarà
© Istituto Italiano Edizioni Atlas
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Il metabolismo cellulare
CAPITOLO 7. LA BIOCHIMICA
La cellula svolge una serie di processi chimici per le sue funzioni vitali che
prendono il nome di metabolismo.
Il metabolismo si compone di due serie di reazioni:
• Catabolismo, in cui molecole complesse sono degradate a molecole semplici.
In questi processi distruttivi (glicolisi, fermentazioni, respirazione cellulare)
si ha produzione di energia.
• Anabolismo, in cui molecole complesse sono formate
da molecole semplici con un consumo di energia
(sintesi delle proteine, fotosintesi).
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Il metabolismo dei carboidrati
CAPITOLO 7. LA BIOCHIMICA
Un posto importante nella dieta dell’uomo e degli animali è occupato dai
carboidrati che forniscono circa il 50% dell’energia introdotta.
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La glicolisi
CAPITOLO 7. LA BIOCHIMICA
La glicolisi è il processo
principale con cui gli
organismi demoliscono il
glucosio per ricavarne
energia. Tutte le reazioni si
verificano nel citosol e
sono catalizzate da enzimi
specifici, che possono
essere debolmente legati a
strutture cellulari come le
membrane.
Nella glicolisi si ha la conversione di una molecola di glucosio in due molecole di
acido piruvico che, nelle condizioni fisiologiche, si presenta nella forma di ione
piruvato, CH3 – CO – COO–. L’energia che viene liberata è conservata come ATP.
La reazione complessiva della glicolisi è così rappresentata:
C6H12O6 + 2NAD+ + 2ADP + 2Pi  2CH3 – CO – COO– + 2ATP + 2NADH + 4H+
glucosio
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piruvato
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La glicolisi
CAPITOLO 7. LA BIOCHIMICA
 Le fermentazioni: metabolismo anaerobico del piruvato
In condizioni anaerobiche o in difetto di ossigeno, il piruvato viene convertito
mediante fermentazione in un prodotto finale ridotto che nel muscolo è il lattato
(fermentazione anaerobica omolattica), mentre in presenza di lieviti in etanolo e
CO2 (fermentazione anaerobica alcolica).
Il percorso completo, che include la glicolisi e la riossidazione di NADH, è chiamato
fermentazione.
La reazione complessiva della fermentazione
lattica può essere così rappresentata:
Glucosio  Lattato + 2 H+
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Il ciclo di Krebs (o ciclo dell’acido citrico)
CAPITOLO 7. LA BIOCHIMICA
Il piruvato, prodotto nella glicolisi, è una delle poche molecole in grado di
attraversare la membrana mitocondriale. Il complesso delle reazioni metaboliche
aerobiche, che si verificano nella matrice dei mitocondri, per mezzo delle quali si
ha demolizione del piruvato in CO2, prende il nome di ciclo di Krebs o ciclo
dell’acido citrico.
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Il ciclo di Krebs (o ciclo dell’acido citrico)
CAPITOLO 7. LA BIOCHIMICA
 Schema
semplificato
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Trasporto degli elettroni
e fosforilazione ossidativa
CAPITOLO 7. LA BIOCHIMICA
Con la glicolisi, l’ossidazione del piruvato ad acetil-CoA e il ciclo di Krebs vengono
prodotte per molecola di glucosio solo 4 molecole di ATP ed, inoltre, 10 molecole
di NADH e 2 molecole di FADH2.
L’ossidazione di NADH e di FADH2 da parte dell’ossigeno è esotermica e si verifica
secondo le due reazioni:
NADH + H+ + ½ O2  NAD+ + H2O
∆G° = −220 kJ/mol
FADH2 + ½ O2  FAD + H2O
∆G° = −152 kJ/mol
 Trasporto elettronico
Il trasferimento degli elettroni da NADH ad O2 avviene mediante una serie di
reazioni redox (catena di trasporto degli elettroni).
 Fosforilazione ossidativa
La differente concentrazione di H+ (gradiente protonico) che si viene a creare ai due
lati della membrana mitocondriale costituisce energia disponibile per la sintesi di ATP.
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Il controllo della glicemia
CAPITOLO 7. LA BIOCHIMICA
Il fegato svolge la
funzione di mantenere a
valori costanti la
concentrazione di
glucosio nel sangue.
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Via del pentoso fosfato
CAPITOLO 7. LA BIOCHIMICA
Nella glicolisi la
demolizione ossidativa
dei carboidrati serve a
fini energetici,
cioè per formare ATP e
NADH. Una via
alternativa del
metabolismo dei
carboidrati è
l’ossidazione del
glucosio-6-fosfato
attraverso le reazioni
della via del pentoso
fosfato.
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Via del pentoso fosfato
CAPITOLO 7. LA BIOCHIMICA
Questa via metabolica, che avviene a livello del citoplasma, ha notevole importanza
biologica perché porta alla formazione del ribosio-5-fosfato, uno zucchero a 5 atomi
di carbonio, necessario per la sintesi dei nucleotidi e di NADPH che rappresenta la
principale fonte di elettroni in molti processi riduttivi, quali la biosintesi degli acidi
grassi, del colesterolo e degli ormoni steroidei.
In seguito alle reazioni della via del pentoso fosfato, la cellula produce una molecola
di ribosio-5-fosfato e 2 molecole di NADPH per ogni molecola di glucosio-6-fosfato:
glucosio-6-P + 2 NADP+  ribosio-5-P + CO2 + 2 NADPH + 2 H+
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Gluconeogenesi
CAPITOLO 7. LA BIOCHIMICA
Con il nome gluconeogenesi (in senso letterale nuova sintesi di glucosio) s’intende
la formazione di glucosio da molecole non saccaridiche.
Questo processo, che si verifica prevalentemente nel fegato, si innesca quando una
dieta è totalmente priva di glucidi.
Le sostanze non saccaridiche che si possono trasformare in glucosio sono il lattato, il
piruvato, e molti amminoacidi.
Questi composti devono essere convertiti in ossalacetato, che rappresenta il punto
di partenza della gluconeogenesi.
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I lipidi: fonte di energia
CAPITOLO 7. LA BIOCHIMICA
I grassi rappresentano una riserva energetica
metabolica superiore a quella del glicogeno.
Infatti, in caso di digiuno prolungato il glicogeno,
contenuto nel muscolo scheletrico e nel fegato,
si esaurisce nel tempo di un giorno, invece il
grasso cutaneo permette la sopravvivenza
per uno o due mesi.
Sotto forma di adipociti (figura), il grasso
si deposita nelle cellule adipose, occupando
in alcuni casi tutto il volume cellulare.
Gli enzimi interessati alla digestione dei lipidi
alimentari sono le lipasi e le fosfolipasi pancreatiche.
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Biosintesi degli acidi grassi (o lipogenesi)
CAPITOLO 7. LA BIOCHIMICA
Quando l’apporto dietetico di carboidrati e di proteine supera i nostri fabbisogni
energetici, si innesca un meccanismo in cui l’energia in eccesso è disponibile per la
formazione di acidi grassi che danno luogo al grasso che si deposita nel tessuto
adiposo.
Il processo con cui si ha formazione di acidi grassi, partendo da precursori non
lipidici, quali il glucosio e gli amminoacidi, prende il nome di lipogenesi.
 Conversione del glucosio in acetil-CoA
Nella via metabolica che dai carboidrati porta agli acidi grassi la prima tappa
è la conversione del glucosio in piruvato.
Mediante la glicolisi, il glucosio si trasforma in piruvato che dal citoplasma, dopo
aver attraversato la membrana mitocondriale, si sposta nella matrice.
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10 Biosintesi dei trigliceridi
e dei fosfolipidi
CAPITOLO 7. LA BIOCHIMICA
I trigliceridi e i fosfolipidi sono sintetizzati a partire da glicerolo-3-fosfato e acidi
grassi.
Nel fegato sono possibili due vie per produrre il glicerolo-3-fosfato: una ha origine dal
glucosio, l’altra dal glicerolo.
Nel tessuto adiposo il glicerolo-3-fosfato si ottiene solo dalla glicolisi del glucosio.
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11 Catabolismo dei trigliceridi (lipidi)
CAPITOLO 7. LA BIOCHIMICA
I grassi immagazzinati nei tessuti possono essere utilizzati dalla cellula per
produrre energia.
Prima della loro completa ossidazione, i lipidi (trigliceridi) devono essere idrolizzati nei
loro componenti, glicerolo e acidi grassi; questa reazione si verifica nei
tessuti adiposi mediante l’azione di un enzima, la lipasi.
L’idrolisi di un trigliceride procede secondo la reazione già nota:
CH2OH
– –
– –
CH2O – OC – C17H35
CHO – OC – C17H33
+ 3H2O  CHOH
CH2O – OC – C15H31
CH2OH
C17H35COOH
+
C17H33COOH
C15H31COOH
Gli acidi grassi vengono demoliti mediante la ß-ossidazione dell’acil-CoA.
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12 Biosintesi del colesterolo
CAPITOLO 7. LA BIOCHIMICA
Il colesterolo, presente negli organismi animali, è per la maggior parte di natura
endogena. Viene assunto anche con la dieta alimentare.
È sintetizzato nel citoplasma delle cellule del fegato a partire da acetil-CoA, che può
derivare dai carboidrati, dagli amminoacidi e dagli acidi grassi.
Nella sintesi del colesterolo è inoltre necessaria la presenza di NADPH.
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13 Sintesi dei corpi chetonici
CAPITOLO 7. LA BIOCHIMICA
Quando la disponibilità di glucosio è limitata, in condizioni di digiuno prolungato o nello
stato diabetico, si verifica una elevata ossidazione degli acidi grassi per le necessità
energetiche dell’organismo.
Ciò porta ad un accumulo di acetil-CoA che, se l’organismo non è in grado di ossidare,
dà origine a corpi chetonici.
La sintesi dei corpi chetonici, che avviene nei mitocondri del fegato, è detta
“chetogenesi”.
Tutte le diete devono rispettare un principio
base: si devono bruciare più kJ di quante se ne
assumono con l’alimentazione.
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Una dieta ricca di proteine e di lipidi e
povera di carboidrati porta alla sintesi
di corpi chetonici.
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14 Metabolismo degli amminoacidi
CAPITOLO 7. LA BIOCHIMICA
Una insufficiente quantità di proteine nella dieta è un grave problema nutrizionale che
riguarda le popolazioni dei paesi sottosviluppati, ma anche i ceti meno abbienti dei
paesi sviluppati.
Le proteine alimentari, in seguito all’azione di una serie di enzimi, vengono demolite ad
amminoacidi che si riversano nel sangue.
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Mappa concettuale
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CAPITOLO 7. LA BIOCHIMICA
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