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Copertina
Paolo Pistarà Principi di Chimica Moderna
© Istituto Italiano Edizioni Atlas 2012
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CAPITOLO
La biochimica
28
Indice
Il metabolismo cellulare
Carboidrati
1. Il metabolismo dei carboidrati
2. La glicogenolisi
3. La glicogenesi (glicogeno sintesi)
4. La glicolisi
5. Via del pentoso fosfato (o shunt dell’esoso monofosfato)
6. Il ciclo di Krebs (o ciclo dell’acido citrico)
7. Catena di trasporto degli elettroni e fosforilazione ossidativa
8. Gluconeogenesi
Lipidi
9. I lipidi: fonte di energia
10. Biosintesi degli acidi grassi (o lipogenesi)
11. Biosintesi dei trigliceridi e dei fosfolipidi
12. Catabolismo dei trigliceridi
13. Biosintesi del colesterolo
14. Sintesi dei corpi chetonici
Amminoacidi
15. Metabolismo degli amminoacidi
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Il metabolismo cellulare
CAPITOLO 28. LA BIOCHIMICA
PAG.
I processi chimici che si svolgono in una cellula prendono il nome di
metabolismo.
Il metabolismo si compone di due serie di reazioni:
a. Catabolismo: degradazione di molecole complesse in molecole semplici
(produzione di energia).
b. Anabolismo: formazione di molecole complesse da molecole semplici
(consumo di energia).
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1 Il metabolismo dei
carboidrati
CAPITOLO 28. LA BIOCHIMICA
PAG.
I carboidrati forniscono circa il 50% dell’energia introdotta con la dieta.
I carboidrati, costituiti prevalentemente da cereali e frutta, vengono demoliti a
monosaccaridi (glucosio) mediante enzimi idrolitici.
Il livello di glucosio nel sangue è controllato principalmente dagli ormoni insulina e
glucagone, ma anche dall’adrenalina delle ghiandole surrenali.
Un livello alto di glucosio nel sangue determina uno stato di iperglicemia, mentre una
concentrazione di glucosio sotto il valore limite comporta uno stato di ipoglicemia.
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2 La glicogenolisi
CAPITOLO 28. LA BIOCHIMICA
PAG.
La glicogenolisi è il processo con cui il glicogeno, un carboidrato immagazzinato nel
fegato e nelle cellule muscolari, è scisso in glucosio per fornire energia.
Il nostro organismo, a digiuno, utilizza questo processo per mantenere costante il
livello di glucosio nel sangue.
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3 La glicogenesi
(glicogeno sintesi)
CAPITOLO 28. LA BIOCHIMICA
PAG.
Per glicogenesi s’intende la formazione di glicogeno, un carboidrato che viene
immagazzinato nel fegato e nelle cellule muscolari, a partire dal glucosio.
La glicogenesi, che si verifica quando il livello di glucosio nel sangue è troppo elevato,
è stimolata dall’ormone insulina.
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4 La glicolisi
CAPITOLO 28. LA BIOCHIMICA
PAG.
La glicolisi è il processo principale del catabolismo del glucosio.
Le reazioni si verificano nel citosol.
Nella glicolisi si ha conversione di una molecola di glucosio (un carboidrato a 6 atomi
di carbonio) in due molecole di acido piruvico che, nelle condizioni fisiologiche, si
presenta nella forma di ione piruvato
CH3 – CO – COO−
Nel processo vengono liberate due molecole di ATP, come energia libera, e si formano
due molecole di NADH.
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4 La glicolisi
CAPITOLO 28. LA BIOCHIMICA
PAG.
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Il processo glicolitico si verifica in due fasi: una preparatoria e l’altra ossidativa.
La reazione complessiva della glicolisi è così rappresentata:
C6H12O6 + 2NAD+ + 2ADP+2Pi  2CH3 − CO − COO− + 2ATP + 2NADH + 4H+
glucosio
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piruvato
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4 La glicolisi
CAPITOLO 28. LA BIOCHIMICA
PAG.
In condizioni anaerobiche, il piruvato si può trasformare in lattato oppure in etanolo.
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5 Via del pentoso fosfato
(o shunt dell’esoso monofosfato)
CAPITOLO 28. LA BIOCHIMICA
PAG.
Lo shunt dell’esoso monofosfato, una via metabolica che si verifica nel citoplasma,
porta alla formazione di ribosio-5-P e di 2 molecole di NADH.
Il ribosio-5-fosfato è importante nella sintesi dei nucleotidi, mentre il NADH interviene in
molti processi riduttivi.
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6 Il ciclo di Krebs
(o ciclo dell’acido citrico)
CAPITOLO 28. LA BIOCHIMICA
PAG.
Il piruvato, prodotto mediante il processo della glicolisi, viene ossidato nel ciclo di
Krebs a CO2 producendo energia che viene immagazzinata come ATP.
Il ciclo di Krebs si verifica nella matrice dei mitocondri.
Il piruvato, una delle poche molecole che attraversa la membrana mitocondriale,
prima di entrare nel ciclo di Krebs deve essere convertito in acetil-CoA.
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6 Il ciclo di Krebs
(o ciclo dell’acido citrico)
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CAPITOLO 28. LA BIOCHIMICA
PAG.
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7 Catena di trasporto degli
elettroni e fosforilazione
ossidativa
CAPITOLO 28. LA BIOCHIMICA
PAG.
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La catena di trasporto degli elettroni e la fosforilazione ossidativa hanno il compito di
trasformare in ATP l’energia immagazzinata nelle molecole di NADH e di FADH2.
Le molecole di NADH si sono formate nella glicolisi, nel ciclo di Krebs e nell’ossidazione del
piruvato ad acetil-CoA.
Il FADH2 è prodotto nel ciclo di Krebs.
Il ciclo completo relativo ad NADH è:
NADH + H+ + 3 ADP + 3 Pi + ½ O2  NAD+ + 3 ATP + H2O
Il processo avviene nella membrana interna dei mitocondri.
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8 Gluconeogenesi
CAPITOLO 28. LA BIOCHIMICA
PAG.
Per gluconeogenesi s’intende la formazione di glucosio da molecole non saccaridiche.
Le sostanze non saccaridiche che si possono trasformare in glucosio sono:
- il lattato;
- il piruvato;
- il glicerolo;
- molti amminoacidi.
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9 I lipidi: fonte di energia
CAPITOLO 28. LA BIOCHIMICA
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I grassi (o lipidi) costituiscono una riserva energetica metabolica superiore a quella del
glicogeno.
Il grasso si deposita sotto forma di adipociti nelle cellule
adipose, occupando in alcuni casi tutto il volume cellulare.
Gli enzimi interessati alla digestione dei lipidi sono le
lipasi.
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10 Biosintesi degli acidi grassi
(o lipogenesi)
CAPITOLO 28. LA BIOCHIMICA
PAG.
Il processo con cui si ha formazione di acidi grassi, partendo da precursori non lipidici,
quali il glucosio e gli amminoacidi, prende il nome di lipogenesi.
Nella via metabolica che dai carboidrati porta agli acidi grassi la prima tappa è la
conversione del glucosio in piruvato
glucosio  2 piruvato
L’intermedio fondamentale per la sintesi degli acidi grassi è l’acetil-CoA che si forma nei
mitocondri in seguito a decarbossilazione del piruvato.
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10 Biosintesi degli acidi grassi
(o lipogenesi)
CAPITOLO 28. LA BIOCHIMICA
PAG.
L’acido palmitico, un acido grasso a 16 atomi di carbonio, ad esempio, si forma con la
seguente reazione:
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Biosintesi dei trigliceridi e
dei fosfolipidi
CAPITOLO 28. LA BIOCHIMICA
PAG.
Nei trigliceridi una molecola di glicerolo è esterificata con tre molecole di acidi grassi.
Nei fosfolipidi due gruppi alcolici del glicerolo sono esterificati con acidi grassi,
mentre il terzo si combina con una molecola differente che, nella lecitina, è la colina.
Il glicerolo-3-fosfato è il composto primario da cui ha origine la biosintesi dei
trigliceridi e dei fosfolipidi.
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Biosintesi dei trigliceridi e
dei fosfolipidi
CAPITOLO 28. LA BIOCHIMICA
PAG.
La formazione del glicerolo-3-fosfato nel fegato può seguire due vie:
Nel tessuto adiposo il glicerolo-3-fosfato si può formare solo dal glicerolo.
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12 Catabolismo dei trigliceridi
CAPITOLO 28. LA BIOCHIMICA
PAG.
I grassi, per poter essere utilizzati a scopo energetico nell’organismo, devono prima
essere idrolizzati in acidi grassi e glicerolo.
Il catabolismo degli acidi grassi segue una via ossidativa detta “-ossidazione degli
acidi grassi”.
I prodotti finali di questo processo, che si verifica all’interno dei mitocondri, sono acetilCoA, NADH e FADH2.
In una successiva ossidazione, NADH e FADH2 portano alla formazione di notevoli
quantità di molecole di ATP.
Il glicerolo, invece, segue una via metabolica, la glicolisi, il cui risultato finale è il piruvato.
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13 Biosintesi del colesterolo
CAPITOLO 28. LA BIOCHIMICA
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Il colesterolo presente negli organismi animali è sintetizzato, per la maggior parte, nel
fegato; nell’uomo anche nell’intestino e nelle ghiandole surrenali che producono ormoni
steroidei.
La biosintesi del colesterolo parte dall’acetil-CoA che può derivare dai carboidrati, dagli
amminoacidi e dagli acidi grassi.
Cibi che favoriscono la sintesi del colesterolo.
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14 Sintesi dei corpi chetonici
CAPITOLO 28. LA BIOCHIMICA
PAG.
Si verifica una elevata ossidazione degli acidi grassi per le necessità energetiche
dell’organismo quando la concentrazione dei carboidrati nella dieta è bassa o in
condizioni di digiuno.
Ciò porta ad un accumulo di acetil-CoA che, se l’organismo non è in grado di ossidare, dà
origine ai corpi chetonici (chetogenesi).
Per corpi chetonici s’intendono i seguenti composti: acido acetoacetico, acido
3-idrossibutanoico e acetone.
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15 Metabolismo degli
amminoacidi
CAPITOLO 28. LA BIOCHIMICA
PAG.
Le proteine alimentari, in seguito all’azione di una serie di enzimi, vengono demolite ad
amminoacidi che si riversano nel sangue.
Le principali funzioni svolte dagli amminoacidi plasmatici durante il processo metabolico
sono:
a. sintesi di proteine;
b. sintesi di composti azotati (ammine biogene, porfirine, glicoproteine);
c. produzione di energia attraverso l’ossidazione dello scheletro carbonioso.
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15 Metabolismo degli
amminoacidi
CAPITOLO 28. LA BIOCHIMICA
PAG.
La prima tappa del catabolismo degli amminoacidi consiste nell’allontanamento del
gruppo amminico dal resto della molecola.
Lo scheletro carbonioso residuo, un -chetoacido, viene utilizzato nel ciclo di Krebs o
nella gluconeogenesi.
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15 Metabolismo degli
amminoacidi
CAPITOLO 28. LA BIOCHIMICA
PAG.
L’allontanamento del gruppo amminico degli amminoacidi è realizzato mediante due
modalità:
a. la transaminazione
b. la deaminazione ossidativa.
Nella deaminazione ossidativa si formano alte concentrazioni di ammoniaca che,
nell’organismo, si presenta sotto forma di ione ammonio.
Lo ione ammonio è tossico per le cellule del corpo umano e, in particolare, per quelle del
cervello, per cui è importante che venga convertito in urea.
Gli amminoacidi necessari per la nostra sintesi proteica vengono introdotti normalmente
con l’alimentazione.
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