Corso di Laurea Magistrale in “Medicina e Chirurgia” Biofisica e Fisiologia I Apparato digerente e metabolismo energetico Sistema gastro-intestinale -Lungo tubo che decorre all’interno dell’organismo e aperto verso il mondo esterno. -Funzione principale: portare nutrienti, acqua ed elettroliti dall’ambiente esterno a quello interno. - Funzione di difesa contro gli agenti estranei. IL SISTEMA DIGERENTE SVOLGE 4 PROCESSI FONDAMENTALI -ASSORBIMENTO: non regolato quindi assorbiamo tutto quello che mangiamo. -MOTILITA’/SECREZIONE: continuamente regolate per aumentare la disponibilità di materiale assorbibile. Motilità: se gli alimenti si muovono troppo rapidamente non permangono nel lume per un tempo sufficiente per essere digeriti ed assorbiti. Secrezione: se gli enzimi digestivi non sono secreti in quantità adeguate, gli alimenti non possono essere frammentati in una forma assorbibile. Funzione di difesa -Il sistema digerente oltre alle funzioni digestive ha il ruolo di respingere gli agenti estranei. -Esso fornisce la più ampia superficie di contatto tra interno ed esterno dell’organismo (area pari ad un campo da tennis) ed affronta il conflitto tra la necessità di assorbire acqua e nutrienti e quella di impedire a batteri, virus ed agenti patogeni di penetrare nell’organismo. -A questo scopo l’epitelio di trasporto è affiancato da una batteria di meccanismi di difesa fisiolologici come muco, enzimi digestivi, acidi e la maggiore quantità di tessuto linfatico dell’organismo (l’80% di tutti i linfociti presenti nell’organismo si trova nell’intestino tenue). LA PARETE DEL CANALE ALIMENTARE HA 4 STRATI ANATOMIA INTESTINO TENUE Intestino tenue: tubo avvolto su se stesso lungo circa 2,5-3 m: Duodeno circa 30 cm, digiuno circa 1m, ileo circa 1,5m. Sede della maggior parte della digestione e dell’assorbimento. Motilità La motilità del tratto gastrointestinale ha due finalità: 1. Spostare gli alimenti dalla bocca all’ano 2. Mescolare meccanicamente il cibo per suddividerlo in piccoli frammenti (aumenta la superficie di esposizione agli enzimi digestivi) -La motilità è determinata dalle proprietà del muscolo liscio presente nella parete del tratto gastrointestinale ed è modificata da segnali chimici provenienti da fibre nervose, da ormoni e sostanze paracrine. Schemi di contrazione nella motilità Tra i pasti COMPLESSO MOTORIO MIGRANTE funzione di pulizia del tubo digerente quasi vuoto Durante i pasti e subito dopo PERISTALSI CONTRAZIONI SEGMENTALI Contrazione peristaltica Responsabile della progressione del bolo (spostamento in avanti) Lo strato di muscolo circolare si contrae proprio dietro il bolo di cibo, spingendolo in avanti. A sua volta, il segmento ricevente si contrae continuando il movimento in avanti. Contrazioni segmentali Responsabile del rimescolamento(nessun movimento netto in avanti) Brevi segmenti di intestino alternativamente si contraggono e si rilasciano. I muscoli circolari si contraggono mentre i muscoli longitudinali si rilasciano. Secrezione Equilibrio di massa tra entrate ed uscite: cellule e ghiandole esocrine secernono circa 7L di liquido al giorno nel lume del canale alimentare (enzimi digestivi, muco, acqua) fondamentale per la funzione digestiva. Questo deve essere riassorbito per evitare disidratazione. Secrezione della saliva -La saliva è un liquido iposmotico complesso secreto dalle ghiandole salivari e comprende acqua, ioni, muco e proteine (enzimi ed immunoglobuline). -La secrezione salivare è stimolata sia dal simpatico che dal parasimpatico. -Essa è regolata dal centro salivare ubicato nel bulbo. La presenza di cibo nella bocca stimola i recettori delle papille gustative attivando il sistema nervoso parasimpatico e l’aumento di saliva. Secrezione acida -Le cellule parietali secernono HCl nel lume gastrico -Anidrasi carbonica genera idrogenioni e bicarbonato. -Ioni H+ sono attivamente trasportati nel lume da pompe ATP dipendenti (scambiando K+). -Ioni bicarbonato fuoriescono dalla cellula in scambio con ioni Cl- che diffondono nel lume attraverso i canali della membrana apicale La secrezione gastrica viene suddivisa in tre fasi: Fase cefalica Fase gastrica Fase intestinale Regolazione fase cefalica Stimoli della fase cefalica (vista, gusto, odore cibo) conseguenti masticazione o deglutizione, danno luogo ad un aumentata attività parasimpatica dei nervi gastrici che incentiva cellule parietarie e principali a produrre acido e pepsinogeno rispettivamente e gastrina nelle cellule G (feedback positivo). Regolazione fase gastrica Appena il cibo raggiunge lo stomaco entrano in gioco gli stimoli della fase gastrica. La presenza delle proteine nel lume stimola i chemorecettori della parete gastrica mentre il cibo dilata lo stomaco attivando i meccanocettori. Secrezione succo pancreatico Le influenze maggiori sulla secrezione pancreatica derivano dagli ormoni colecistochinina (CCK) e secretina, che vengono rilasciati in risposta alla presenza di cibo nel duodeno. Secrezione bile CCK e secretina sono anche responsabili della regolazione dell’ingresso della bile nel duodeno Vie endocrine per il controllo gastrointestinale Ormone Sito di secrezione Stimoli per la secrezione Azioni Gastrina Stomaco Proteine e prodotti della digestione nello stomaco; distensione dello stomaco; segnale parasimpatico Stimola la secrezione e la motilità gastrica; stimola la motilità ileale e rilassa lo sfintere ileocecale; stimola il movimento di massa del colon Colecistochinina (CCK) Duodeno e digiuno Prodotti della digestione di grassi o proteine nel duodeno Inibisce la secrezione e la motilità gastrica; stimola la secrezione di bicarbonato pancreatico, di enzimi pancreatici, di bile dal fegato; stimola la contrazione della cistifellea e il rilassamento dello sfintere di Oddi Secretina Duodeno e digiuno Acido nel duodeno Inibisce la secrezione e la motilità gastrica; stimola la secrezione di bicarbonato pancreatico, di enzimi pancreatici, di bile dal fegato Peptide insulinotropico glucosio-dipendente Duodeno e digiuno Glucosio, grassi o acido nel duodeno; distensione del duodeno Inibisce la secrezione e la motilità gastrica; stimola la secrezione di insulina dal pancreas Digestione La saliva inizia la digestione dei carboidrati Deglutizione Stomaco - Immagazzinare il cibo ingerito finchè non si svuota nell’intestino tenue a una velocità appropriata per la digestione e l’assorbimento ottimali - Secernere HCl ed enzimi per iniziare la digestione delle proteine - Produzione del chimo Fattori che regolano la velocità di svuotamento gastrico: Fattori gastrici Volume del chimo determina la distensione della parete che ha un effetto diretto sull’eccitabilità del muscolo liscio; oltre ad agire attraverso i plessi intrinseci, il nervo vago e la gastrina L’aumento del volume stimola la motilità e lo svuotamento Grado di fluidità del chimo Il contenuto deve essere in forma fluida per essere evacuato L’aumento della fluidità permette uno svuotamento più rapido Fattori duodenali Presenza di lipidi, acidi, ipertonicità, distensione Iniziano il riflesso enterogastrico o inducono il rilascio di enterogastroni (secretina e colecistochinina) Fattori emotivi La presenza di questi fattori nel duodeno inibisce un’ulteriore motilità e svuotamento dello stomaco finchè non sono stati trattati Il succo digestivo gastrico è secreto dalle ghiandole alla base delle fossette gastriche Produzione di HCl ad opera di cellule parietali e pepsinogeno ad opera delle principali. HCl distrugge i batteri e altri microrganismi ingeriti e denatura le proteine (ponti disolfuro e idrogeno). Pepsina digerisce legami peptidici frammentando le proteine. La fase intestinale è inibitoria -con il graduale svuotamento dello stomaco scompare il principale stimolo per la secrezione gastrica, la presenza del cibo -accumulo di acido induce il rilascio di somatostatina che con un meccanismo di feedback negativo riduce la secrezione gastrica -il riflesso enterogastrico e sopprimono le cellule secernenti gli enterogastroni Pancreas, secerne enzimi digestivi (enzimi proteolitici, amilasi pancreatica, lipasi pancreatica) e una soluzione alcalina acquosa La secrezione esocrina pancreatica è regolata alla secretina e dalla colecistochinina -Il coleretico più potente sono i sali biliari stessi. -Secretina. -Stimolazione vagale. Nel periodo interprandiale, la bile secreta viene accumulata nella colecisti. Quando il chimo raggiunge il duodeno si induce (specialmente da parte dei lipidi) il rilascio di colecistochinina che stimola la contrazione della colecisti e il rilasciamento dello sfintere di Oddi. Quindi la bile viene scaricata nel duodeno dove facilita la digestione e l’assorbimento dei lipidi. La digestione nel lume dell’intestino tenue viene effettuata dagli enzimi pancreatici e la digestione dei lipidi viene potenziata dalla secrezione biliare. I carboidrati vengono ridotti a disaccaridi e monosacaridi Le proteine vengono degradate in frammenti peptici e amminoacidi I lipidi vengono ridotti completamente alle loro unità assorbibili, monogliceridi e acidi grassi La membrana dell’orletto a spazzola contiene tre categorie di enzimi -enterochinasi -disaccaridasi (maltasi, sacarasi e lattasi) -amminopeptidasi CARBOIDRATI Digestione non completa dei polisaccaridi: le amilasi non possono idrolizzare: Legami tra monomeri di glucosio Legami alla fine delle catene polisaccaridiche Intolleranza al lattosio I monomeri di glucosio sono trasportati attraverso la membrana apicale della mucosa da un sistema di trasporto attivo sodio-dipendente (energia deriva da pompa Na+/K+) Glucosio fuoriesce dalle cellule per diffusione facilitata per poi diffondere nei capillari. Il fruttosio viene assorbito per diffusione facilitata, quindi non è richiesta energia. PROTEINE -Le proteine devono essere idrolizzate in tripeptidi, dipeptidi e amminoacidi, prima dell’assorbimento. - La digestione delle proteine richiede due enzimi: ENDOPEPTIDASI e ESOPEPTIDASI. Attivazione proteasi nell’intestino tenue - Questi enzimi sono stoccati nelle cellule epiteliali come zimogeni e sono secreti per esocitosi. Appena liberati nel lume del tratto GI subiscono l’attivazione proteolitica. - La tripsina converte nella forma attiva anche altri zimogeni. Assorbimento amminoacidi e piccoli peptidi -Gli aa sono trasportati attivamente in cotrasporto con il sodio. -Di- e tri-peptidi sono trasportati attivamente ma utilizzando trasportatori differenti dagli aa. - Di- e tri-peptidi sono ulteriormente idrolizzati a singoli aa dalle proteasi intracellulari. - Gli aa sono infine trasportati attraverso la membrana basolaterale mediante diffusione facilitata e immessi nel sangue. LIPIDI -L’efficace digestione dei lipidi è resa possibile dall’azione della bile che per prima vi entra in contatto nel duodeno. -I sali biliari consentono l’emulsionamento dei globuli di grasso in goccioline più piccole. - Natura anfipatica: gruppi idrofobici interni e idrofilici esposti all’esterno. - In questo modo i sali biliari consentono ai globuli di grasso di mescolarsi meglio in acqua interagire meglio pancreatica. con la lipasi Schema generale del catabolismo cellulare Nutrienti Proteine Glicidi complessi Amminoacidi Glucosio Lipidi complessi Glicerolo Acidi grassi Glicolisi Prodotti semplici da substrati complessi Piruvato Estrazione di equivalenti riducenti Acetil-CoA NAD+ FAD NADH + H+ FADH2 Ciclo di Krebbs ATP ADP+P O2 NH3, CO2, H2O PRODUZIONE DI ENERGIA Dai processi ossidativi l’energia per la vita H2O Confronto fra anaerobiosi ed aerobiosi Citoplasma GLUCOSIO 2 NADH Mitocondrio 2 ATP Glicolisi Rendimento netto 2 piruvato 2 NADH 6 CO2 6 NADH 2 FADH2 Ciclo di Krebbs 2 ATP + Catena respiratoria Fosforilazione ossidativa O2 32 ATP H2O Rendimento netto In aerobiosi si produce molto più ATP che in anaerobiosi (36 vs 2, rispettivamente) Energie di combustione Glicidi 4,1 kcal/g Lipidi 9,3 kcal/g 4,65 kcal/LO2 Proteine 4,1 kcal/g 5,92 kcal/gN2 5,05 kcal/LO2 Contenuto N2 urina METABOLISMO BASALE M.B. = kcal/24 h - a digiuno; - posizione orizzontale, a riposo; - temperatura ambiente confortevole. W/kg J/s = W W/m2 Fattori che influenzano il consumo metabolico - età - sesso - massa muscolare - attività fisica - dieta - ormoni - fattori genetici maschio adulto, 65 kg ~2000kcal/die≈8400kJ/die