APPARATO DIGERENTE
nei diversi gruppi di animali di interesse zootecnico
(equini, suini, ruminanti, uccelli)
comparazione schematica tra apparati digerenti di animali
appartenenti a diverse famiglie
L'apparato digerente ha
la funzione di permettere
l'alimentazione e la
nutrizione dell'animale. A
tale scopo, i suoi vari
organi devono compiere
una serie di attività
diverse ma coordinate tra
loro, e occupano nel
complesso gran parte
delle cavità interne
dell'animale,
estendendosi dalla testa,
attraverso il collo, fino
all'estremità caudale del
tronco.
Le funzioni compiute
dall'apparato digerente sono:
PRENSIONE, TRITURAZIONE E
DEGLUTIZIONE DEGLI ALIMENTI
(bocca, faringe, esofago)
DIGESTIONE
(stomaco, int.tenue, prestomaci)
ASSORBIMENTO DEI NUTRIENTI
(intestino tenue, rumine)
METABOLISMO INTERMEDIO
(fegato)
FORMAZIONE ED ESPULSIONE
DELLE FECI (int. crasso)
organizzazione interna dell'addome di cavallo
Le funzioni preliminari sono quelle svolte dalla porzione
anteriore dell'apparato digerente, detta, per la sua posizione
(precedente) rispetto al diaframma, prediaframmatica.
Labbra, lingua e denti compiono, singolarmente o in concorso
(collaborando tra loro), la prensione, cioè l'atto di prendere gli
alimenti e portarli all'interno della cavità buccale. Qui, lingua e
denti provvedono alla masticazione, cioè alla triturazione del
bolo, grazie anche alla saliva. Infine, i boli così ottenuti sono
deglutiti attraverso faringe e esofago.
Commessure labiali, labbra e denti incisivi nella capra.
Le labbra sono organi muscolari rivestiti esternamente dalla
cute e internamente dalla mucosa buccale. Si uniscono
lateralmente nelle commessure labiali, e medialmente
delimitano l’apertura (rima) buccale. Possono essere più o
meno glabre (prive di peli) o ricoperte di peluria, secondo la
specie. Esternamente presentano un rivestimento corneo
(fatto di cheratina) assente all'interno. Lo spazio compreso
tra le labbra, la parete delle guance e le arcate dentarie è
chiamato vestibolo della bocca, parte della cavità buccale.
musello nel bovino (sopra) e grugno
del suino.
Le labbra intervengono nella
prensione nelle specie caprina,
ovina ed equina, in quanto dotate di
buona mobilità; nella specie bovina
e suina, invece, il labbro superiore
costituisce, con la regione delle
narici, una formazione detta grugno
o grifo nel suino e musello nel
bovino. Tali strutture, scarsamente
mobili, impediscono alle labbra di
prendere parte attiva nella
prensione alimentare. Il bovino
utilizza pertanto quasi
esclusivamente la lingua, molto
lunga e ruvida, in grado di
protrudersi (portarsi all'esterno
della bocca) notevolmente e dotata
di grande mobilità. Il suino, invece,
utilizza l'intero grugno.
Lingua, bocca e faringe di bovino
La lingua è un organo
muscolare con funzioni nella
prensione degli alimenti, nella
masticazione, nella
deglutizione, e sede del senso
del gusto. E’ formata da una
radice, da un corpo dotato di
due facce (superiore e
inferiore) e due margini, e di
una punta. Sulla faccia
superiore si trovano le papille,
rilievi di varia forma e
dimensione. Quelle coniche
sono importanti per la
prensione perché rendono
molto ruvida la lingua. Il
senso del gusto ha sede nei
bottoni gustativi, presenti in
varie posizioni.
I denti sono organi duri, di
colore bianco più o meno
lucido, infissi in cavità dette
alveoli presenti nelle ossa
incisive, mascellari e nella
mandibola. Gli alveoli sono
ricoperti esternamente da
una mucosa detta gengiva.
La funzione dei denti è la
masticazione, ma essi
prendono parte anche alla
prensione degli alimenti e
svolgono in alcune specie
funzione di difesa e offesa.
La parte sporgente del dente
è detta corona, quella infissa
è la radice. Tra le due si trova
il colletto.
enamel = smalto;
dentin = avorio;
pulp = polpa dentaria;
crown = corona;
root = radice;
cementum = cemento;
alveolar bone = osso dell’alveolo
Tutti i denti presentano una
struttura formata da una cavità
interna, cavità pulpare, ripiena
di un tessuto connettivo tenero
e ricco di vasi e nervi detto
polpa dentaria; la cavità è
circondata dal tessuto tipico del
dente: l’avorio o dentina,
derivato dal tessuto osseo ma
differente. All’apice della radice
si trova un foro che consente il
passaggio dei vasi e dei nervi.
All’esterno, l’avorio è rivestito
dallo smalto, nella corona, o dal
cemento, nella radice. Lo
smalto è un tessuto durissimo,
bianco e lucido, di derivazione
epiteliale. Il cemento è simile al
t. osseo, è opaco e meno duro
dello smalto.
Cavallo maschio adulto: arcate dentarie
superiore e inferiore con l’indicazione dei diversi
tipi di denti.
I denti vengono divisi in due
arcate: superiore e inferiore, e
ciascuna di esse ancora in due
semiarcate: destra e sinistra.
In ogni semiarcata, si
riconoscono diversi tipi di
denti: incisivi, canini, premolari
e molari. Gli incisivi servono a
tagliare (incidere) e presentano
un margine tagliente; i canini
sono presenti nei carnivori,
dove sono appuntiti e servono
ad afferrare, nel cavallo
maschio e nel maiale (zanne);
premolari e molari sono i denti
atti alla triturazione del cibo;
sono dotati di una superficie
detta tavola, ricca di rilievi
appuntiti, e di più radici.
Bovino adulto: arcate superiore e inferiore. Notare che il
quarto incisivo di ciascuna semiarcata è indicato come
canino.
Gli incisivi di ogni
semiarcata vengono distinti
in picozzo, mediano e
cantone; nei ruminanti sono
presenti solo gli incisivi
inferiori, ma i mediani sono
due per lato (I e II
mediano), avendosi un
totale di otto incisivi (per
gli americani l’ultimo è un
canino). I canini sono
sempre in numero di uno
per semiarcata; i premolari
e molari sono tre di ciascun
tipo per ogni semiarcata,
sia nel cavallo sia nei
ruminanti. Il totale dei
denti è pertanto di 32 nei
ruminanti e 36 o 40 (nel
maschio adulto) nel cavallo.
Confronto tra le semiarcate dentarie di cavallo maschio adulto (sin.) e di bovino (ds
(ds.).
ds.).
Sezione sagittale di
incisivo di bovino.
Tranne i molari, solo
permanenti, i denti nei
giovani sono diversi da
quelli degli adulti: sono
infatti più piccoli e di
forma un po’ diversa.
Distinguiamo pertanto
una dentizione di latte,
(denti caduchi), e una
dentizione permanente.
L’eruzione dei denti
caduchi avviene nei
primi mesi, in seguito i
denti di latte vengono
sostituiti da quelli
permanenti.
Nei ruminanti, come questa capra, l’assenza degli incisivi
superiori è funzionale alla prensione dell’erba al pascolo;
gli incisivi inferiori, infatti, si chiudono su una superficie
callosa facilitando il brucare.
Formule dentarie di bovini e equini.
I=incisivi; C=canini; Pr=premolari; M=molari.
(il segmento orizzontale divide le due arcate, il trattino le due semiarcate)
faringe
velo palatino
inizio esofago
La faringe è una camera
situata posteriormente alla
bocca che serve per il
passaggio sia del bolo
deglutito sia dell’aria
inspirata ed espirata. Il suo
ruolo è esclusivamente
passivo. E’ separata dalla
cavità buccale dal velo
palatino, una membrana
mobile simile ad una tenda
che chiude posteriormente la
bocca. Sul pavimento della
faringe si apre la laringe,
organo dell’apparato
respiratorio, chiusa da un
coperchio cartilagineo. Alla
fine della faringe prende
origine l’esofago.
faringe
Ancora la faringe,
separata dalla cavità
buccale dal velo
pendulo, e l’esofago,
il cui lume si
presenta collassato
in quanto si dilata
soltanto al passaggio
del bolo.
velo palatino
inizio esofago
Esofago
L’esofago è un tubo di
lunghezza variabile con la
mole dell’animale, che serve
al trasporto del bolo
deglutito. Esso origina dalla
faringe e sbocca nello
stomaco (monogastrici) o
nel rumine (ruminanti). Nel
suo tragitto percorre il collo,
attraversa la cavità toracica,
passando sopra il cuore e tra
i polmoni, perfora il
diaframma e termina dopo
pochi centimetri in cavità
addominale; può quindi
essere considerato
interamente
prediaframmatico.
In questa sezione, si osserva il
diaframma dal lato toracico,
con al centro il foro (meato
esofageo) per il passaggio
dell’esofago. Il lume
dell’esofago è virtuale, cioè si
dilata solo al passaggio del
bolo. Lo sbocco dell’esofago
nello stomaco (o nel rumine) è
detto cardias ed è dotato di
una valvola (sfintere) per
potersi chiudere. La struttura
della parete dell’esofago è
simile a quella che caratterizza
i visceri addominali, formata
da 4 tonache sovrapposte di
cui quella più interna, detta
mucosa, è aghiandolare e
formata da un epitelio
pavimentoso pluristratificato.
Lo schema di struttura è
quindi lo stesso in tutti gli
organi cavi (visceri) della
cavità addominale.
1. tonaca sierosa, esterna;
2. tonaca muscolare,
tessuto muscolare liscio,
formata a sua volta da
due strati, il più esterno
con direzione
longitudinale, quello
interno circolare;
• il tipo di epitelio della mucosa
(pavimentoso o prismatico, mono
o pluristratificato)
3. tonaca sottomucosa,
connettivale;
• la presenza di formazioni
particolari nella mucosa (villi,
papille) e di cellule speciali
4. tonaca mucosa, formata
da un epitelio e da una
membrana basale. In
essa può variare:
• la presenza di ghiandole
(mucose ghiandolari o
aghiandolari) infossate nella
sottomucosa
6
1: porzione sin.; 3: porzione pilorica; 4: piccola
curvatura; 5: cardias; 6: grande curvatura; 8: duodeno.
Lo stomaco è il primo organo
del tratto postdiaframmatico
dell’apparato digerente, ed
anche il primo organo
digestivo. Nel cavallo è un
sacco a forma di fagiolo, della
capacità di 10-15 l. Nel suino è
piriforme e più piccolo. E’
situato cranialmente in cavità
addominale, di traverso, in
posizione mediana ma con la
parte sinistra un po’ più
sviluppata. Presenta
un’apertura d’ingresso, il
cardias, sbocco dell’esofago, e
un’uscita, il piloro, che lo mette
in comunicazione con il primo
tratto intestinale (duodeno).
Entrambe le aperture sono
dotate di valvole.
6
1: porzione sin.; 3: porzione pilorica; 4: piccola
curvatura; 5: cardias; 6: grande curvatura; 8: duodeno.
Lo stomaco è in rapporto con il
fegato, la milza, il pancreas, e
l’intestino. All’interno, la mucosa
si presenta distinta in due parti:
quella cardiale, più chiara e
asciutta, aghiandolare e quella
pilorica, rosea e umida,
ghiandolare. Nel suino, la parte
aghiandolare è molto limitata,
mentre nel cavallo è circa la metà
della superficie. Il passaggio tra le
due parti nel cavallo è evidenziato
da una piega detta margo
plicatus. Le ghiandole sono dette
gastriche e si trovano nello
spessore della parete, accolte
dalla sottomucosa. Una parte di
esse produce un miscuglio di
enzimi, un’altra produce acido
cloridrico (HCl). Questo insieme è
detto succo gastrico.
La struttura dello stomaco
mostra le stesse quattro
tonache sovrapposte
presenti in tutti gli organi
cavi:
• sierosa;
• muscolare;
• sottomucosa;
• mucosa, ghiandolare (in
parte) e formata da un
epitelio prismatico
monostratificato.
Le ghiandole si trovano
nella sottomucosa e
sboccano sulla superficie
della mucosa tramite pori.
Stomaco di cavallo visto posteriormente, dopo asportazione degli
altri organi addominali. Sullo sfondo, il diaframma.
R
O
A
C
Nei ruminanti,
dopo l’esofago
si trovano
quattro sacchi
consecutivi, di
cui solo
l’ultimo è
omologo e
simile allo
stomaco dei
monogastrici.
Nell’ordine
essi sono:
rumine (R ),
reticolo (C),
omaso (O),
abomaso (A).
diaframma
Rumine visto da sinistra con le sue suddivisioni
Il rumine è di gran lunga il più grande, formando il 75% del
totale dei quattro; nei bovini può raggiungere i 250 l di
capacità (35 negli ovini) ed occupa da solo più della metà
della cavità addominale, dalla parte sinistra. Gli altri organi
devono stare pertanto tutti sulla destra.
Questa immagine mostra la disposizione del resto
dell’apparato digerente; il rumine (con gli altri
prestomaci) è stato reso trasparente per permettere la
vista del lato destro della cavità addominale da sinistra.
R
F
E
F
P
O
A
R= rumine; C=reticolo;
O=omaso; A=abomaso;
E=esofago; P=piloro;
F=fondi ciechi del rumine;
C
Questa visione dal
lato destro mostra la
disposizione e le
proporzioni dei
diversi prestomaci e
dell’abomaso, che
corrisponde allo
stomaco ghiandolare.
Il rumine presenta
numerosi solchi
orizzontali e verticali
che lo dividono in
diverse parti: il sacco
dorsale sinistro; il
sacco ventrale destro;
i due fondi ciechi,
dorsale e ventrale, in
posizione caudale.
pilastri
solco reticolare
All’interno, i solchi visibili esternamente corrispondono ad
altrettante pieghe ispessite e robuste, dette pilastri del rumine,
che sostengono il rumine impedendogli di afflosciarsi. La
superficie interna del rumine, ad eccezione di quella dei pilastri,
è ricoperta di rilievi conici di circa 1-2 cm di lunghezza, le papille
ruminali. I pilastri, invece, si presentano lisci. In corrispondenza
del cardias, si origina un solco che dal rumine si porta fino al
reticolo. Chiamato solco reticolare o doccia esofagea, serve a
portare il latte direttamente all’omaso e, da qui, all’abomaso.
Papille ruminali ingrandite
(sopra) e viste in sezione al
microscopio (di pecora, a
sinistra)
Strutturalmente il rumine non si differenzia molto dagli altri
organi digerenti; la sua parete mostra le solite quattro tonache:
sierosa, muscolare, sottomucosa e mucosa. Quest’ultima è
aghiandolare, dotata di papille e cheratinizzata (cioè ricoperta
di cheratina, proteina delle unghie, delle corna e dei peli), e il
suo epitelio è pavimentoso pluristratificato, simile a quello
esofageo. Grazie alla cheratina, la mucosa resiste ai danni che
potrebbero derivare dai tipici alimenti lignificati dei ruminanti.
Reticolo (a sinistra) e omaso (a destra) si differenziano dal
rumine per l’aspetto della mucosa: caratterizzata da strutture
vagamente simili a nidi d’api quella del reticolo (da cui il
nome), ricca di pieghe fluttuanti nel lume e di piccole papille
quella dell’omaso, detto anche perciò centopelli. Il reticolo
pare abbia la funzione di pompa per il movimento del
contenuto ruminale, alla ruminazione etc., l’omaso serve ad
assorbire l’acqua in eccesso dalla massa in transito verso
l’abomaso. Il reticolo ha una capacità di pochi litri nel bovino;
l’omaso, è più grande e rotondo (circa 15 l) nei bovini, più
piccolo del reticolo negli ovini.
L’abomaso corrisponde in tutto e per
tutto allo stomaco dei monogastrici. Ha
forma di pera ricurva e presenta il piloro,
il quale comunica con il duodeno. Manca
il cardias, che si trova nel rumine. Ha
una mucosa ghiandolare e epitelio
monostratificato privo di cheratina.
Il passaggio degli
alimenti tra i
diversi prestomaci
avviene grazie a
degli appositi
orifizi (ostii) che
prendono il nome
dai due organi che
mettono in
comunicazione:
orifizio
rumino reticolare,
orifizio
reticolo omasico,
orifizio
omaso abomasico.
2. L’intestino tenue costituisce la prima parte.
Di sezione inferiore al successivo e più lungo, è
deputato alla digestione ed all’assorbimento
delle sostanze nutritive. L’int. crasso è più
corto, di sezione maggiore e serve ad assorbire
acqua e a formare ed espellere le feci.
1. L’intestino
è un lungo
tubo di
sezione
variabile che
prende
origine dal
piloro e
termina con
l’apertura
anale. Ne
distinguiamo
due porzioni
in base al
diametro
della sezione
ed alla
posizione.
L’intestino tenue strutturalmente mostra 4 tonache con mucosa
ghiandolare, epitelio prismatico monostratificato e villi
intestinali. E’ a sua volta distinto in due (tre) porzioni: il
duodeno, prima parte, breve e rettilineo, inizia dal piloro ed è
meno mobile degli altri; in esso sboccano i condotti di fegato e
pancreas. Il digiuno - ileo è la parte più lunga dell’intestino;
termina con la valvola ileo-ciecale confluendo nel crasso.
I villi sono delle estroflessioni
(rilievi, sporgenze) della mucosa
dell’intestino tenue. La loro
funzione è quella di aumentare
l’area della superficie assorbente
a contatto con il contenuto
intestinale rispetto a una
superficie liscia. La loro struttura
si vede nella figura: sono rivestiti
dall’epitelio monostratificato
della mucosa e contengono,
immersi in uno stroma (tessuto
connettivo di riempimento), vasi
sanguigni (rossi e blu), vasi
linfatici (gialli), e nervi. Negli
spazi tra i villi (crypt in inglese)
sboccano le ghiandole intestinali,
mentre le cellule mucipare si
trovano in mezzo a quelle
epiteliali.
Ogni villo contiene tutti i vasi e
i nervi mostrati. Frammiste alle
cellule epiteliali assorbenti (1),
vi sono cellule ghiandolari
mucipare (2) che producono
muco, sostanza glicoproteica
vischiosa che protegge la
mucosa dall’autodigestione.
Tra i villi vi sono gli sbocchi
delle ghiandole intestinali che
producono enzimi digestivi.
A=mucosa; B=sottomucosa;
C=tonaca muscolare;
D=sierosa; 4=muscularis
mucosae; 5=ghiandole
intestinali; 8-10=strati
muscolari longitudinale e
circolare di C.
L’intestino crasso è distinto in
cieco, colon e retto. Il primo è
breve e a fondo cieco,
particolarmente sviluppato nel
cavallo e nel coniglio; origina
dalla valvola ileo-ciecale e
prosegue parallelamente al
colon. Il colon è la porzione
deputata all’assorbimento
dell’acqua e alla formazione
delle feci. E’ distinto ancora in
varie parti, diverse a seconda
della specie. Il retto è l’ultimo
tratto, brevissimo, che termina
con l’ano e serve per
l’evacuazione fecale; in molte
specie presenta una dilatazione:
l’ampolla rettale.
Schema di intestino di cavallo. In rosso il tenue, in
azzurro il cieco, molto sviluppato, in verde il colon,
piuttosto grosso e dilatato rispetto al bovino.
La struttura del crasso non è molto diversa dal tenue, ma
mancano i villi intestinali e le ghiandole che producono enzimi,
dato che non vi è digestione. Sono invece presenti le cellule
mucipare, in quanto il muco lubrifica l’intestino e facilita il
movimento della massa fecale verso l’ano. L’intestino cieco
varia molto nelle diverse specie: poco sviluppato nel maiale,
mediamente nel bovino, molto grande e ricco di gobbe nel
cavallo, dove ha forma di virgola appuntita.
C
Fegato e cistifellea (C) di bovino
Il fegato, con il pancreas,
è una grossa ghiandola
annessa all’apparato
digerente. Le sue funzioni
sono però ben più
complesse della
produzione del secreto, la
bile, pur molto importante
per l’attività intestinale.
Esso, infatti, svolge un
ruolo vitale nel
metabolismo intermedio,
esercita una sorta di
controllo sulle sostanze
assorbite nell’intestino o
comunque presenti nel
sangue, disattiva ormoni,
farmaci e altre molecole
biologicamente attive.
Si trova in cavità addominale, sulla destra, caudalmente al
diaframma al quale è addossato, usufruendo così di una certa
protezione da parte dell’ultimo paio di coste, essendo un organo
delicato. Il fegato si adatta allo spazio disponibile modellandosi
sulla forma degli organi vicini, che vi lasciano impronte.
In alto, al centro, l’ilo con il dotto epatico e quello
cistico in evidenza.
Di colore bruno rossastro, ha
forma, dimensioni e peso
variabili con la specie. Inoltre,
la cistifellea non è presente nel
cavallo. Si possono comunque
distinguere due facce: quella
diaframmatica, accostata al
diaframma, e quella viscerale,
rivolta verso i visceri
addominali. In questa, è
visibile una fossetta, l’ilo, nella
quale entrano ed escono i vasi
sanguigni ed il condotto
escretore: dotto epatico, che si
unisce al dotto cistico, se la
cistifellea è presente,
formando il coledoco. Questo
condotto sbocca nel duodeno,
in una depressione detta
Ampolla di Vater.
Il secreto del fegato è la bile, di colore verde giallastro,
che ha la funzione di permettere la digestione dei lipidi
e stimola la motilità intestinale. Serve inoltre per
allontanare dall’organismo alcune sostanze, che
vengono espulse con le feci. La bile si forma all’interno
e scorre lungo canalicoli detti dotti biliari, che poi
confluiscono nel dotto epatico presso l’ilo. I dotti biliari
(in verde nella figura) decorrono tra suddivisioni del
tessuto epatico (parenchima) chiamate lobuli epatici.
Al centro di ciascun lobulo si trovano le vene centrali
(CV), derivate dalla grande Vena Porta che reca al
fegato il sangue refluo (ossia in uscita) dall’intestino e
da altri organi digerenti. I singoli lobuli, di forma
irregolarmente esagonale, sono separati tra loro da
tessuto connettivo (in giallo). Tra di essi scorrono altri
vasi sanguigni e i dotti biliari.
Un lobulo è ovviamente formato da migliaia di cellule
dette epatociti. Esse rielaborano e modificano gran parte
delle sostanze che trovano nel sangue proveniente
dall’assorbimento intestinale e ruminale o in quello già in
circolazione. Infatti, il fegato riceve sangue arterioso e
sangue venoso e in un certo senso lo controlla tutto.
I lobuli epatici con le vene centrolobulari (1) e
altri vasi (2)
Tutte le sostanze
biologicamente attive
(ormoni, farmaci, alcol,
droghe), le sostanze azotate
e altre ancora (lipidi,
amminoacidi, acidi grassi
volatili), vengono
gradualmente disattivate o
modificate dalle cellule
epatiche, e successivamente
potranno essere eliminate
con le urine o entrare in altri
processi metabolici. Ogni
sostanza che entra
nell’organismo attraverso
l’intestino, subisce pertanto il
controllo del fegato, come in
un posto di frontiera.
