Anteprima Estratta dall` Appunto di Biochimica

Anteprima Estratta dall' Appunto di
Biochimica
Università : Università degli studi Catania
Facoltà : Sc.Motorie
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4) La glicolisi anaerobica e la riduzione del piruvato a lattato
Abbiamo visto che la sesta reazione della glicolisi, catalizzata dall’enzima GAP
deidrogenasi, necessita di NAD ossidato (NAD+) come accettore di H. Se la
glicolisi procedesse ad alta velocità fino alla decima reazione tutto il NAD ossidato
citosolico sarebbe rapidamente convertito in NAD ridotto e la glicolisi stessa si
arresterebbe alla sesta reazione. E’ necessario quindi un meccanismo di
riossidazione del NAD ridotto.
In condizioni aerobiche la riossidazione del NAD ridotto avviene durante la
fosforilazione ossidativa mitocondriale con consumo di ossigeno, formazione di
acqua e sintesi di ATP. In condizioni anaerobiche la riossidazione del NAD ridotto
(NADH+H+) avviene nel corso dalla 11° reazione, durante la riduzione del
piruvato a lattato. La reazione di riduzione del piruvato in lattato può essere,
quindi, considerata un meccanismo alternativo di riossidazione del NAD ridotto
in condizioni anaerobiche.
C
NADH+H
co
_
+
e.
C
O
NAD
rib
O
m
undicesima reazione
O
+
O
C
H
O
C
_
OH
CH 3
AB
Piruvato
(Cheto-acido)
Ct
lattato deidrogenasi
CH 3
Lattato
(Ossi-acido)
L’11ma reazione ha la funzione di riossidare il NAD ridotto (NADH+H+) in NAD
ossidato (NAD+) in condizioni anaerobiche (vedi schema del movimento
pendolare del NAD tra gli enzimi GAP deidrogenasi e lattato deidrogenasi nella
pagina seguente). In condizioni di anaerobiosi, e quindi di impossibilità per le
cellule di produrre ATP mediante il ciclo di Krebs e la fosforilazione ossidativa, la
glicolisi anaerobica rappresenta il meccanismo metabolico fondamentale per la
sintesi di ATP.
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GLUCOSIO
G6P
Movimento pendolare del NAD tra gli enzimi
GAP deidrogenasi e lattato deidrogenasi.
Concetto del NAD come coenzima mobile.
F6P
F1,6BP
GAP
NAD+
NADH+H+
e.
co
m
1,3BPG
2PG
Ct
rib
3PG
PEP
AB
DAP
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NADH+H+
PYR
NAD+
LATTATO
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La produzione intracellulare di un metabolita con proprietà acide, come il lattato,
ha delle importanti conseguenze funzionali che esamineremo nei capitoli sulla
biochimica dell’esercizio fisico. Uno dei meccanismi che intervengono per evitare
che il rapido accumulo intracellulare di questo metabolita porti a variazioni
eccessive del pH intracellulare è l’efflusso del lattato nell’ambiente extracellulare
mediato da specifici trasportatori localizzati nella membrana plasmatica.
E’ un errore considerare il lattato come un catabolita terminale di scarto.
Il lattato, prodotto in tessuti privi di mitocondri (eritrociti) o nelle fibre muscolari
di tipo II durante sforzi di intensità superiore alla soglia anaerobica (vedi cap XII) e
trasferito al circolo sanguigno, può essere poi captato ed utilizzato da altri tessuti a
scopo energetico (cuore, altri tessuti) o per la sintesi di glucosio (fegato; vedi
gluconeogenesi e ciclo di Cori). Per essere avviato a tali destini metabolici il lattato
deve essere riconvertito in piruvato con riduzione del NAD+, reazione catalizzata
dallo stesso enzima lattato deidrogenasi.
AB
Ct
rib
e.
co
m
La proteina che costituisce l’enzima lattato deidrogenasi è un tetramero, cioè è
formata da quattro catene polipeptidiche (subunità). Si conoscono due tipi diversi
di catene polipeptidiche che entrano nella composizione della LDH: le catene H
(da heart: cuore) e le catene M (da muscolo).
Un tetramero formato da due
tipi diversi di subunità può
esistere in 5 forme diverse:
composizione in subunità
sigla
Gli isoenzimi sono distribuiti in
modo differenziale nei vari
H4
LDH1
tessuti dell’organismo. Per
H3M1
LDH2
esempio, LDH1 è l’isoenzima
che predomina nel cuore,
H2M2
LDH3
mentre LDH5 è l’isoenzima che
H1M3
LDH4
predomina nelle fibre di tipo II
M4
LDH5
del muscolo scheletrico. Si
ritiene che gli isoenzimi 1, 2 e 3
siano caratteristici dei tessuti
con predominante metabolismo aerobico, mentre gli isoenzimi 4-5 dei tessuti con
forte componente anaerobica.
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5) Bilancio energetico della glicolisi.
Bilancio energetico della glicolisi anaerobica
Glucosio
Fase endoergonica
- 2 ATP
F1,6BP
2 GAP
Fase esoergonica
+ 4 ATP
2Piruvato
+ 2 ATP
e.
co
m
Guadagno energetico
rib
Bilancio energetico della glicolisi aerobica
AB
Ct
In condizioni aerobiche il piruvato prosegue la sua degradazione nella
decarbossilazione ossidativa e nel ciclo di Krebs nei mitocondri. Il NADH+H+
ottenuto a livello della VI reazione glicolitica non verrà ossidato nel citosol dalla
LDH (nella glicolisi aerobica non si produce lattato!) e quindi potrà essere
immesso nei mitocondri: per ogni molecola di NADH+H+ riossidata nella catena di
trasporto degli elettroni si otterranno 3 molecole di ATP*. Dato che 2 triosi
attraversano la fase esoergonica, per ogni molecola di glucosio otteniamo 2
NADH+H+ e, quindi, 6 ATP nella fosforilazione ossidativa.
In condizioni aerobiche otteniamo quindi 8 ATP nella conversione del glucosio
in 2 molecole di piruvato.
*In realtà la membrana mitocondriale interna non è permeabile al NAD. Esistono due sistemi di
trasporto degli equivalenti riducenti dal citosol al mitocondrio: la spola aspartato-malato e la
spola fosfodiossiacetone-glicerolo3fosfato: la prima veicola l’ingresso nel mitocondrio di una
molecola di NADH+H+ e quindi la resa energetica sarà di 3 molecole di ATP, la seconda
scambia una molecola di NADH+H+ con una di FADH2 e quindi, la resa energetica sarà di 2
molecole di ATP.
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1. Sapreste dirmi quali problemi comporta la racemizzaz
Risposta:
Le proteine naturali sono composte solo di L-amminoacidi. Durante la sintesi di una proteina può
accadere che uno o più amminoacidi subiscano accidentalmente racemizzazione al momento di
essere introdotti nella catena peptidi
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2. Cosa si intende per rezione di 'capping' nella s
Risposta:
Il 'capping' è un trattamento con Ac2O che ha lo scopo di
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