3 Via di Entner/Doudoroff glucosio Via alternativa alla glicolisi tipica dei batteri. Tipica di alcune specie appartenenti al genere Pseudomonas e altri Proteobatteri che sono privi dell’enzima FOSFOFRUTTOCHINASI batteri Gram-negativi esochinasi si veda cosa fa! È una via tipica anche di Zymomonas (yeast like bacterium), che produce ETANOLO a partire dall’acido piruvico glucosio-6-P della classe dei gamma-Proteobatteri (divisione Proteobatteri) glucosio-6-P deidrogenasi etanolo NAD+ gliceraldeide3-fosfato 2 ADP NADH+H+ 2 ATP 6-P-gluconato-δ-lattone acetaldeide piruvato lattonasi deidratasi 6-fosfogluconato 2-cheto-3-deossi-6-fosfo gluconato chetodeossifosfogluconato aldolasi 1 DISTRIBUZIONE DELLE DIVERSE VIE DI UTILIZZAZIONE DEGLI ZUCCHERI TRA ALCUNI BATTERI Microrganismo Arthrobacter spp. Azotobacter chroococcum Alcaligenes eutrophus Bacillus spp. Escherichia coli e altri batteri enterici Pseudomonas spp. Rhizobium spp. Thiobacillus spp. Xanthomonas spp. EmbdenMeyerhof EntnerDoudoroff + + + + + - - glicolisi piruvato + + + + - La via di Entner-Doudoroff è di grandissima utilità per quei microrganismi che impiegano il gluconato o il mannonato come substrato - Alcuni microrganismi come Escherichia coli impiegano la glicolisi per il metabolismo del glucosio, ma quando il gluconato viene fornito come substrato, allora vengono indotti gli enzimi chiave della Entner-Doudoroff - A prescindere dal fatto che metabolizzi il glucosio attraverso la via Embden-Meyerhof o la via Entner-Doudoroff, un batterio possiede tutti o molti degli enzimi della via dei pentosofosfati (shunt dell’esoso monofosfato). Questa apparente ridondanza metabolica può trovare una spiegazione nelle funzioni vitali della via dei pentosofosfati, relative alla generazione di NADPH e di altri due precursori metabolici, il ribosio-5-fosfato e l’eritrosio-4-fosfato (quindi per anabolismo) 2 A La respirazione glucosio piruvato Ciclo di Krebs ATP sintasi (FoF1 ATPasi) 3 A La respirazione La respirazione (aerobica) è un processo di ossido-riduzione Con la RESPIRAZIONE si genera un gradiente di pH e un potenziale elettrochimico che causano l’energizzazione della membrana (in modo «simile ad una batteria») e parte di questa energia può essere conservata dalla cellula Così come lo stato di energia di una batteria è espresso in termini di forza elettromotrice (in volt), così lo stato energizzato della membrana viene espresso in termini di forza proton-motrice (pure in volt) Peter Mitchell nel 1961 propose la teoria della chemiosmosi, secondo la quale la forza per indurre la sintesi di ATP risiede nel gradiente protonico 4 OUT A RESPIRAZIONE: catena di trasporto ATP degli elettroni SINTASI Al posto dell’ossigeno si possono avere altri accettori finali di SO42-, Ferro-proteina NON EME eCoenzima Q O2 e- e- : NO3-, http://www.youtube.com/w atch?v=oyR-cMu6DfQ Flavoproteina e- Mn4+, CO2, S° ... IN e- Fe3+, Citocromo (EME) e- http://www.youtube.com/wat ch?v=PjdPTY1wHdQ http://www.youtube.com/wat ch?v=3y1dO4nNaKY 5 La fermentazione B È un processo metabolico anaerobico in cui il donatore e l’accettore di elettroni (e-) sono molecole organiche. Più precisamente, nel corso della fermentazione, un composto organico funge da donatore di e-, ossidandosi e generando nel contempo NADH (cioè NAD in forma ridotta). Il piridindinucleotide ridotto (NADH) non può scaricare i suoi e- sulla catena di trasporto; perciò, per rigenerare il pool di NAD+ necessario alla per il proseguimento del processo, avviene la LAcellula FERMENTAZIONE COME PROCESSO riossidazione del NADH a spese di un composto intermedio del processo, che OSSIDO-RIDUTTIVO BILANCIATO AL SUO INTERNO funge da accettore di e-. La FERMENTAZIONE è quindi un processo ossidoriduttivo bilanciato al suo interno sostanza organica prodotto finale NAD+ NADH ATP La fermentazione è un processo metabolico anaerobico tipico di microrganismi anaerobi obbligati (es. Bifidobacterium spp.). Inoltre, molti anaerobi facoltativi (es. Escherichia coli), per la loro flessibilità metabolica, possono attuare la respirazione in aerobiosi e la fermentazione in assenza di O2 6