Digestione e assorbimento
Il sistema gastrointestinale è la via d'ingresso, nel corpo, delle sostanze nutritive, delle vitamine, dei
minerali e dei liquidi. Le proteine, i grassi e i carboidrati sono scissi (digeriti) in unità assorbibili,
principalmente nel tenue. I prodotti della digestione, come pure le vitamine, i minerali e i liquidi
attraversano la mucosa dello stomaco e dell'intestino ed entrano nella linfa o nel sangue
(assorbimento).
La digestione delle principali sostanze alimentari rappresenta un processo ordinato, implicante
l'azione di un gran numero di enzimi digestivi . Di questi, alcuni si trovano nel secreto delle
ghiandole salivarie e gastriche, e nella porzione esocrina del pancreas, altri nella membrana delle
cellule del tenue. L'azione degli enzimi è favorita dall'HCI secreto dallo stomaco e dalla bile secreta
dal fegato.
Le sostanze passano dal lume del tubo gastrointestinale al sangue circolante per diffusione, per
trasporto attivo, per «trazione da parte del solvente» e per pinocitosi. Nell'uomo, le cellule del
digiuno agiscono come se presentassero dei pori di 0,75 nm di diametro, quelle dell'ileo, dei pori di
0,35 nm di diametro.
Fonte
Enzima
3hiandole Amilasi salìvare
salivari
Stomaco Pepsina (pepsinogeni)
Tripsina (tripsinogeno)
Chimotripsine
(chimotripsinogeni)
Carbossipeptidasi A
Pancreas
esocrino (procarbossipeptidasi A)
Carbossipeptidasi B
(procarbossipeptidasi B)
Lipasi pancreatica
cc-Amilasi pancreatica
Elastasi (proelastasi)
Ribonucicasi
Deosssirihonucleasi
Mucosa
intestinale
Fosfolipasi A
(profosfolipasi A)
Enterochinasi
Aminopeptidasi
Dipeptidasi
Glucoamilasi
Latravi
Sucrasi
a-Destrinasi
Nucleasi cd enzimi
affini
Lipasi intestinale
Attivatore
Substrato
Amido
...
HCI
Proteine e
polipeptidi
EnterochinasiProteine e
polipeptidi
Tripsina
Proteine e
polipeptidi
Tripsina
Proteine e
polipeptidi
Proteine e
Tripsina
polipeptidi
Trigliceridi
Agenti
emulsionanti
Amido
CIElastina. e certe
Tripsina
altre proteine
RNA
...
...
DNA
Lecitina
Tripsina
...
...
...
...
...
...
...
...
..
Tripsinogeno
Polipeptidi
Dipeptidi
Maltosio
maltotriosio
Lattosio
Sucrosio
Destrine a-limite
Acido nucleico
Monogliceridi
Funzione e prodotti catalitici
Idrolizza i legami I.4ia. producendo
destrine a-limite. maltotriosio e maltosio
Scinde i legami peptidici
adiacenti ad aminoacidi aromatici
Scinde i ponti peptidici adiacenti
all'arginina o alla lisina
Scinde i legami peptidici adiacenti
ad aminoacidi aromatici grandi, idrofobi
Stacca dall'estremità carbossilica aminoacidi aventi catene
laterali aromatiche o alifatiche ramificate
Stacca dall'estremità carbossilica
aminoacidi aventi catene laterali basiche
Di- e mono-gliceridi e acidi grassi
Come La-amilasi salivare
Scinde legami adiacenti all'alanina, alla glicina
o alla serina
Nucleotidi
Nucleotidi
Lisolecitina
Tripsina
Stacca dal peptide l'aminoacido della terminazione aminica
Due aminoacidi
Glucosio
Galattosio e glucosio
Fruttosio e glucosio
Glucosio
Pentosi e basi puriniche e pirimidiniche
Glicerolo, acidi grassi
CARBOIDRATI
Digestione
I principali carboidrati della dieta sono polisaccaridi, disaccaridi e monosaccaridi. Gli amidi
(polimeri del glucosio) e i loro derivati sono gli unici polisaccaridi digeriti, in qualche misura, dal
tubo gastrointestinale dell'uomo. L'amilopectina, che costituisce 1'80-90% dell'amido della dieta è
simile, ma meno ramificata, mentre l'amilosio è una catena diritta. Anche i disaccaridi lattosio e
sucrosio vengono ingeriti, insieme con i monosaccaridi fruttosio e glucosio.
L'amido viene attaccato dalla ptialina, amilasi della saliva. Ma il pH ottimale di questo enzima è 6,7
per cui la sua azione viene inibita, nello stomaco, dal succo gastrico acido. Nel tenue agisce sui
polisaccaridi anche la potente amilasi pancreatica. I prodotti finali della digestione amilasica sono il
maltosio, disaccaride, il maltotriosio, trisaccaride, le destrine , polimeri ramificati contenenti, in
media, 8 molecole di glucosio e alcuni polimeri contenenti glucosio.
DESTRINA
MALTOTRIOSIO
MALTOSIO
LATTOSIO
SUCROSIO
Gli enzimi responsabili dell'ulteriore digestione dei derivati dell'amido si trovano sul bordo a
spazzola delle cellule della mucosa, principalmente dell'ileo. Una destinasi idrolizza le destrine alimite, mentre una glucoamilasi stacca il glucosio dal maltosio, dal maltotrioso e da altri polimeri
del glucosio. Gran parte delle molecole di glucosio che si formano, entrano nelle cellule della
mucosa, sebbene alcune ritornino nel lume intestinale per essere assorbite più caudalmente. I
disaccaridi ingeriti vengono idrolizzati da lattasi e sucrasi localizzate nella superficie luminale delle
cellule della mucosa . La deficienza di una, o più, di queste disaccaridasi porta a diarrea, gonfiore e
flatulenza, dopo l'ingestione di zucchero. La diarrea è dovuta ad un aumento nel numero delle
molecole, osmoticamente attive, del disaccaride, che rimangono nel lume intestinale determinando
aumento di volume del contenuto intestinale. Il gonfiore e la flatulenza sono dovuti ai prodotti
gassosi (CO, e H) derivanti dai disaccaridi, nell'ileo e nel colon.
La lattasi è interessante perché, in quasi tutti gli animali e in molte razze umane, l'attività della
lattasi intestinale, grande alla nascita, scende nella fanciullezza e rimane bassa, causando
intolleranza al latte (al lattosio). Nella maggior parte degli europei occidentali e loro discendenti
americani l'attività della lattasi intestinale persiste nell'adulto. Negli USA, nel 70% della
popolazione negra, ma solo nel 20% di quella bianca, c'è intolleranza al lattosio.
Assorbimento
Gli esosi e i pentosi sono rapidamente assorbiti, nel duodeno e nell'ileo. In pratica, prima che un
pasto raggiunga la fine dell'ileo, tutti gli esosi sono assorbiti. Le molecole glucidiche entrano nelle
cellule della mucosa e da queste passano nel sangue dei capillari drenati dalla vena porta.
Alcuni pentosi possono essere assorbiti per diffusione; il glucosio e il galattosio, invece, per un processo che implica un trasporto attivo. II fruttosio viene assorbito più lentamente, utilizzando un
differente portatore.
PROTEINE E ACIDI NUCLEICI
Digestione delle proteine
La digestione delle proteine comincia nello stomaco, dove le pepsine rompono alcuni dei
legami peptidici. Come molti altri degli enzimi implicati nella digestione di proteine, la
pepsina viene secreta in forma inattiva ( p r oe n z i m a ) ed è attivata nel lume intestinale. I
precursori delle pepsine si chiamano pepsinogeni Le pepsine idrolizzano i legami fra la
fenilalanina o la tirosina, e un secondo aminoacido, dando luogo a polipeptidi di varia
grandezza. Nello stomaco si trova anche una gelatinasi, che liquefa la gelatina, e, negli
animali giovani, una rennina. che coagula il latte, e che, probabilmente. manca nell'uomo.
Siccome le pepsine hanno un pH ottimale di 1.6-3.2, la loro azione termina quando il contenuto gastrico si mescola, nel duodeno, con il succo pancreatico, alcalino. Nel duodeno il pH è
circa 6.5. Nel tenue si formano piccoli polipeptidi . per azione della tripsina e della chimotripsina, potenti enzimi proteolitici. Nel succo pancreatico si trova anche una elastasi, che
idrolizza le proteine fibrose. in strutture quali i legamenti. La carhossipeptidasi pancreatica. e
le aminopeptidasi e dipeptidasi intestinali, scindono questi frammenti in peptidi più piccoli e
aminoacidi. Alcuni di questi aminoacidi liberi sono liberati nel lume intestinale, altri alla
superficie delle cellule. ad opera delle aminopeptidasi e dipeptidasi che tappezzano la faccia
luminale delle cellule della mucosa. Alcuni di- e tri-peptidi vengono attivamente trasportati
nelle cellule intestinali e idrolizzati intracellularmente. gli aminoacidi che ne risultano
entrando in circolo. Questo trasporto è indipendente dall'assorbimento degli aminoacidi nel
lume intestinale.
Assorbimento
Dopo un pasto proteico vi è un transitorio, rapido. aumento dell'azoto aminoacidico. nel
sangue portale. L'assorbimento degli aminoacidi è accoppiato con il trasporto del Na + , in un
modo non ancora elucidato. Il trasporto degli aminoacidi è facilitato, come quello degli
zuccheri, da una elevata concentrazione del Na + sul lato mucosale delle cellule epiteliali
dell 'intestino. Però, con un'azione differente; il Na + aumenta la velocità massima di entrata
del glucosio senza interferire con l'apparente affinità del suo trasportatore, mentre non
influisce sulla velocità massima di entrata degli aminoacidi e sembra aumenti l'affinità del
trasportatore. Gli aminoacidi trasportati si accumulano nelle cellule della mucosa, e da
queste, a quanto pare. diffondono nel sangue, passivamente.
L'assorbimento degli aminoacidi è rapido nel duodeno e nel digiuno, lento nell'ileo. Circa il
50% delle proteine digerite proviene dal cibo ingerito, il 25% dai succhi digerenti e il 25%
dalle cellule mucosali desquamate. Alcune delle proteine ingerite arrivano nel colon e
vengono digerite da batteri. Le proteine che si trovano nelle feci non provengono dalla
dieta, ma dai batteri e dai detriti cellulari.
Acidi nucleici
Gli acidi nucleici sono scissi in nucleotidi, nell'intestino, dalle nucleasi pancreatiche, e i
nucleotidi vengono scissi in nucleosidi ed acido fosforico, da enzimi che sembra siano
localizzati sulla superficie luminale delle cellule della mucosa. I nucleosidi, poi, vengono
scissi negli zuccheri e nelle basi puriniche o pirimidiniche che li costituiscono. Le basi sono
assorbite mediante trasporto attivo.
Lipidi
Digestione dei grassi
La digestione dei grassi comincia nel duodeno, principalmente ad opera della lipasi
pancreatica. Questa produce monogliceridi, dai trigliceridi, ed agisce sui grassi emulsionati.
Anche il succo gastrico contiene una lipasi, ma ad azione fisiologica poco importante.
Qualcuno sostiene che viene secreta una lipasi, dalla mucosa intestinale; ma si tratta,
probabilmente, di quella presente nelle cellule epiteliali desquamate.
I grassi vengono finemente emulsionati, nel tenue, dall'azione detergente dei sali biliari,
degli acidi grassi e dei gliceridi. I sali biliari, da soli, non producono le fini emulsioni che si
vedono nella parte prossimale del tenue. Tuttavia, essi si combinano con monogliceridi e
acidi grassi. a formare delle micelle, aggregati polimolecolari di 3-10 nm di diametro che
efficacemente solubilizzano i monogliceridi e gli acidi grassi, per cui si forma una soluzione
acquosa, più che una emulsione. In tal modo i lipidi sono portati in contatto diretto con le
cellule della mucosa, permettendo ai monogliceridi e agli acidi grassi di penetrare nelle
cellule, e lasciando che i sali biliari passino nell'ileo, dove vengono riassorbiti.
Negli animali privati del pancreas, e nell'uomo affetto da distruzione della parte esocrina del
pancreas, le feci sono grasse, voluminose, color creta (steatorrea), in conseguenza del disturbo,
nella digestione e nell'assorbimento del grasso. La steatorrea è dovuta, in parte, a deficienza di
lipasi, ma anche al fatto che la formazione delle micelle è depressa, nell'insufficienza
pancreatica, perché, mancando la secrezione pancreatica del bicarbonato, l'ambiente
relativamente acido, nel duodeno inibisce l'incorporazione degli acidi grassi nelle micelle.
Assorbimento dei grassi:
Il 40-50% dei trigliceridi ingeriti viene idrolizzato solo a monogliceridi e assorbito, come tale,
dalle cellule della mucosa intestinale. Questo trasporto alle cellule, non sembra richiedere
energia. Il successivo destino degli acidi grassi dipende dalla loro mole. Quelli formati da
meno di 10-12 atomi di C passano, dalle cellule della mucosa, direttamente nel sangue portale,
nel quale circolano come acidi grassi liberi (non esterificati). Quelli formati da più di 10-12
atomi di C vengono riesterificati a trigliceridi, nelle cellule della mucosa, e sono quindi avvolti
da uno strato di lipoproteine, colesterolo e monofosfolipidi, formando cosí chilomicroni che,
dalle cellule, passano nei linfatici.
Alcuni dei monogliceridi assorbiti vengono convertiti, direttamente, in digliceridi, mentre altri
sono idrolizzati, dalla lipasi intracellulare, in acidi grassi e glicerolo.
È stato dimostrato che l 'esterificazione ha luogo entro al reticolo endoplasmatico liscio. Le
goccioline di grasso vengono quindi circondate dal reticolo endoplasmatico ruvido, che
rivestendole, forma i chilomicroni. Il reticolo endoplasmatico ruvido pub sintetizzare la
componente B-lipoproteica del rivestimento. I chilomicroni vengono poi estromessi,
attraverso i lati e la base delle cellule della mucosa; attraversano la membrana basale sulla
quale queste poggiano, ed entrano nei linfatici.
Assorbimento
lipidico, ad opera
delle cellule della
mucosa. Gli acidi
grassi (FA) a catena
corta, attraversano la
cellula ed entrano nella
vena porta. Gli acidi
grassi a catena lunga
vengono circondati dal
reticolo
endoplasmatico
liscio
ed
esterificati
a
trigliceridi
(TG).
Questi, a loro volta,
vengono circondati dal
reticolo
endoplasmatico ruvido,
che,
probabilmente,
forma la lipoproteina
che va a formare i
chilomicroni. I
L'assorbimento dei grassi è massimo nella prima parte del tenue, ma ha luogo, in grado
apprezzabile, anche nell'ileo. Se l'introduzione di grassi è moderata, ne viene assorbito il 95% o più.
Le feci contengono il 5% di grasso, derivante in gran parte dai detriti cellulari e da microorganismi,
più che dalla dieta.
