Corso di Laurea in Medicina e Chirurgia
ELETTROENCEFALOGRAFIA
Principi di elettroencefalografia
Analisi dei principali ritmi dell'elettroencefalogramma
e loro correlazione con i diversi stati
comportamentali.
(Canale B)
POTENZIALI DI CAMPO
• Le registrazioni extracellulari permettono di rilevare anche
l’attività di grande aggregati di neuroni: i segnali che si
registrano vengono detti potenziali di campo
• risoluzione temporale dei potenziali di campo: da centinaia di
millisecondi a secondi
• i potenziali di campo hanno la forma di eventi transienti detti
punte
• questi eventi macroscopici non debbono essere confusi con i
potenziali a punta dei singoli neuroni (1-2 ms)
• l’EEG è un insieme di potenziali di campo registrati da
macroelettrodi posti sulla superfiche dello scalpo.
ELETTROENCEFALOGRAMMA (EEG)
• L’EEG permette la registrazione dell’attività elettrica
delle zone superficiali dell’encefalo per mezzo di
elettrodi posti sul cuoio capelluto
(o direttamente dalla superficie cerebrale durante
interventi neurochirurgici: elettrocorticogramma)
• Vantaggi: tecnica facilmente disponibile
con buona risoluzione temporale = permette di
seguire i cambiamenti rapidi dell’attività cerebrale
• Svantaggi: tecnica con bassa risoluzione spaziale
molto inferiore a quella di metodi moderni di imaging
del SNC (TAC, PET, RMN).
IMPIEGHI CLINICI DELL’EEG
1. Nella valutazione dello stato di vigilanza
¾
studi sul sonno (ciclo veglia-sonno)
¾
studi sui disturbi associati al sonno (parasonnie)
¾
livello degli stati di incoscienza (narcosi, coma)
¾
determinazione di morte cerebrale
2. Nella diagnostica dell’epilessia (comparsa di
anomalie a forma di onde e punte focalizzate o
generalizzate)
3. Nella valutazione di patologie cerebrali (dovuti ad
alterazioni dell’irrorazione sanguigna, a compressione,
ad encefalopatie)
4. Nella valutazione del grado di maturazione del SNC.
TIPI DI DERIVAZIONI PER REGISTRARE L’EEG
Registrazioni bipolari
si misura la differenza di potenziale tra coppie
di elettrodi esploranti
durante le registrazioni bipolari gli accoppiamenti
tra gli elettrodi possono venire modificati nel
corso dell’esame
Registrazioni unipolari
si misura la differenza di potenziale tra:
¾ un elettrodo esplorante
¾ un elettrodo di riferimento a potenziale
costante (ad es. sul lobo dell’orecchio).
POSIZIONE DEGLI ELETTRODI PER L’EEG
Gli elettrodi esploranti vengono collocati in
posizioni standard sullo scalpo
Tecnica più diffusa: collocazione di 19 elettrodi
esploranti secondo la modalità 10-20
I termini "10" e "20" si riferiscono al 10% o
20% di distanza - rispetto alla
semicirconferenza del capo - tra due elettrodi
connessi tra loro.
POSIZIONE STANDARD DEGLI ELETTRODI PER L’EEG
• Le lettere F, T, C, P, O si riferiscono a Frontale, Temporale,
Centrale, Parietale e Occipitale (la sigla C serve ad identificare la
regione sovrastante il Solco Centrale)
• Z si riferisce a un elettrodo piazzato sulla mediolinea
• Nelle sigle i numeri pari si riferiscono all’emisfero destro
• Più piccolo è il numero dell’elettrodo, più vicino è alla mediolinea
Nasion = punto di repere tra la fronte e il naso
Inion = protuberanza occipitale esterna.
DERIVAZIONI BIPOLARI PER L’EEG
Si possono
realizzare
derivazioni
bipolari con
schema
longitudinale
Fp1-F3
F3-C3
C3-P3
P3-O1
Fz-Cz
Cz-Pz
Fp2-F4
F4-C4
C4-P4
P4-O2
DERIVAZIONI BIPOLARI PER L’EEG
Con gli stessi elettrodi
si realizzano
derivazioni bipolari con
schema orizzontale
F7-F3
F3-Fz Fz-F4 F4-F8
T3-C3 C3-Cz Cz-C4 C4-T4
T5-P3 P3-Pz Pz-F4 P4-T6
IL TRACCIATO DELL’EEG
Il tracciato presenta un susseguirsi di onde caratterizzate da:
• ampiezza (misurata in microVolt [10-100 µV])
• frequenza (misurata in Hz)
• fase.
CONNESSIONI DELLA CORTECCIA CEREBRALE
From:Thalamus
Nc. specifici
Nc. specifici
Nc. aspecifici
From: Cortex
L’ATTIVITÀ SINAPTICA DELLE CELLULE
PIRAMIDALI È LA SORGENTE PRINCIPALE
DELL’ATTIVITÀ CHE SI REGISTRA CON L’EEG
I neuroni piramidali sono i principali neuroni di
proiezione della corteccia cerebrale
I dendriti dei neuroni piramidali si estendono su
vari strati e ricevono migliaia di afferenze
sinaptiche di diversa provenienza
Il contributo dell’attività elettrica di un singolo
neurone piramidale all’EEG può essere
rappresentato da un circuito semplificato.
ORIGINE DEI SEGNALI CHE SI REGISTRANO CON L’EEG
Sui dendriti e sul soma dei
neuroni piramidali della
corteccia cerebrale:
gli eventi sinaptici
provocano potenziali
locali (durata: decine di
millisecondi)
potenziali postsinaptici
simultanei ⇒ correnti
sinaptiche tra dendriti
apicali e soma, che
variano nel tempo.
EPSP: L’ESTERNO DELLA MEMBRANA
È MENO POSITIVO RISPETTO ALLE REGIONI A RIPOSO
Il punto in cui è insorto un EPSP rappresenta esternamente un punto
di ricetto di corrente
EPSP (deriv. intracell.)
sinapsi eccitatoria
attiva
Kandel, Schwartz, Jessell. Principi di neuroscienze. Casa Ed. Ambrosiana.
Extracellularmente
quando è attiva una
sinapsi eccitatoria nei
primi strati
fluisce corrente dalle
zone a riposo a quelle
depolarizzate
⇒ dagli strati
profondi (soma del
neurone piramidale)
verso le regioni
superficiali (parte
apicale dell’albero
dendritico).
-
sinapsi eccitatoria
attiva
Sinapsi inattiva
+
+
Kandel, Schwartz, Jessell. Principi di neuroscienze. Casa Ed. Ambrosiana.
Pot. postsinaptico
EPSP
IPSP
Sinapsi
profonda
(Convenzione
per leattiva
derivazioni
extracellulari:
Onda
EEG verso
il basso
negativo verso l’alto)
Kandel, Schwartz, Jessell. Principi di neuroscienze. Casa Ed. Ambrosiana.
Sinapsi superficiale attiva
Onda EEG verso l’alto
Onda EEG verso il basso
UN ELETTRODO DI SUPERFICIE REGISTRA L’ATTIVITÀ
DI MIGLIAIA DI NEURONI CHE SONO ATTIVI
IN MODO ASINCRONO OPPURE SINCRONO
RITMI ELETTROENCEFALOGRAFICI
Ritmo
Frequenza
(Hz)
Ampiezza
(µV)
Delta
0,5 – 4
> 100
Teta
4–8
50 – 100
Alfa
8 – 13
30 – 50
Beta
> 13
< 30
BLOCCO DEL RITMO ALFA DELL’EEG
È sufficiente che il soggetta apra gli occhi
L’attività alfa
(veglia rilassata a
occhi chiusi) è
meglio registrabile
dagli elettrodi
occipitali.
Blocco del
ritmo alfa
Sinonimi: reazione “di arresto” o di risveglio, o “arousal”
FASI DELL’EEG NEL CICLO VEGLIA-SONNO
Ciclo basale del
sonno (ciclo
non-REM/REM)
Il ciclo basale del sonno dura circa 90 min. I primi 2-3 cicli
di sonno ad onde lente sono una quota giornaliera in
mancanza della quale si manifestano segni di deprivazione.
FASI DELL’EEG NEL SONNO
Stadio 1: il ritmo Alfa scompare,
compare il ritmo Teta, il tono
muscolare diminuisce ma ci possono
essere improvvise contrazioni (scosse
ipniche)
la soglia sensoriale si innalza ma il
risveglio è relativamente facile
Un isolato episodio di stadio 1 si pochi
secondi è frequente durante la veglia
di un soggetto deprivato di sonno
Stadio 2: compaiono complessi K
(onda rapida e ampia negativa seguita
da onda lenta positiva)
e fusi del sonno (serie di onde di
ampiezza crescente e decrescente)
la soglia per il risveglio si innalza
Stadi 3 e 4: predomina
ritmo Delta
movimenti oculari assenti
tono muscolare basso
soglia per il risveglio più
alta che nello stadio 2.
FASI DELL’EEG NEL SONNO
Dopo una fase di sonno a onde lente si ritorna allo stadio 2 e poi
fase REM
Sonno REM caratterizzato da:
• EEG alta frequenza e basso voltaggio
• fenomeni tonici: tono della muscolatura antigravitaria azzerato
(tranne diaframma), soglia per il risveglio alta
• fenomeni fasici: contrazioni dei muscoli estrinseci oculari e scosse
muscolari rapide
• variazioni a carico del SNA (variazioni di frequenza cardiaca e
pressione arteriosa, perdita di termoregolazione)
LA PROPORZIONE DI TEMPO DEL
SONNO REM Vs. TEMPO TOTALE DEL SONNO
È ALTA NEL NEONATO E POI DIMINUISCE
http://faculty.washington.edu/chudler/sleep.html
L’ATTIVITÀ DEI NEURONI TALAMICI PUÒ
PRESENTARSI IN DUE DIVERSE MODALITÀ:
SCARICHE A RAFFICA E SCARICHE SINGOLE
sincronizzato
I neuroni talamici sono iperpolarizzati (si è ridotta la liberazione
di acetilcolina e altre neuromediatori
dalle sinapsi delle afferenze)
le depolarizzazioni sono di breve
durata e generano una breve raffica
di potenziali d’azione diretti alla
corteccia cerebrale
In cortex i potenziali post-sinaptici
eccitatori
sono
sincroni
e
si
sommano
⇒ attività EEG a onde lente e ampie.
desincronizzato
Quando i neuroni talamici sono in un stato di
leggera depolarizzazione, i potenziali sinaptici
prodotti dai segnali afferenti,
provenienti per esempio dalla formazione
reticolare, generano singoli potenziali d’azione
Essi ritrasmettono fedelmente gli impulsi
sensoriali alla corteccia cerebrale, ma le
scariche non sono sincrone e generano
modificazioni
di
piccola
ampiezza
dei
potenziali dendritici dei neuroni corticali
⇒ tracciato EEG è caratterizzato da onde di
piccolo voltaggio e maggiore frequenza.
La sincronizzazione/desincronizzazione del tracciato
dell’EEG dipende da connessioni tra
Corteccia Cerebrale, Talamo e Formazione Reticolare
del tronco dell’encefalo
http://thalamus.wustl.edu/course/sleep.html
• Sezione in A
transcollicolare
(decerebrazione) ⇒
EEG permanentemente
sincronizzato
• Sezione in B (a livello
bulbare) ⇒
EEG può desincronizzarsi
Si parla di RAS o sostanza reticolare attivante per indicare i vari
nuclei dal Bulbo al Mesencefalo la cui stimolazione può attivare il
tracciato EEG di un animale addormentato
Non è ancora completamente chiaro il ruolo dei singoli nuclei
troncoencefalici nell’alternanza sincronizzazionedesincronizzazione dell’EEG.
Stati di vigilanza:
MODELLO di modulazione dell’eccitabilità talamica
basato sull’attività del sistema colinergico
Il sistema colinergico dalla
reticolare tra Ponte e
Mesencefalo (nuclei del
tegmento peduncolopontino
PPN) proietta al Talamo
ACh depolarizza i neuroni dei
nuclei talamici specifici
sensoriali
(forse chiudendo canali K+)
PPN
http://thalamus.wustl.edu/course/sleep.html
ACh inibisce i neuroni del
Nucleo Reticolare del Talamo.
Stati di vigilanza: MODELLO
di modulazione dell’eccitabilità talamica
basato sull’attività del sistema colinergico
Depolarizzazione Nuclei talamici
⇒ Aumento eccitabilità
Elettroencefalogramma
desincronizzato
Attivazione
nuclei
colinergici
pontomesencefalici
http://thalamus.wustl.edu/course/sleep.html
Come nel Sonno REM
Stati di vigilanza: MODELLO di tipo passivo
del passaggio al sonno a onde lente
Iperpolarizzazione nuclei
Talamici
Riduzione eccitabilità
Desattivazione
nuclei
colinergici
pontomesencefalici
Elettroencefalogramma
sincronizzato
Sonno non-REM
http://thalamus.wustl.edu/course/sleep.html
Ci sono prove sperimentali a favore di
modelli diversi:
• il modello del passaggio dalla veglia al
sonno di tipo passivo
• il modello del passaggio dalla veglia al
sonno di tipo attivo
Prova sperimentale a favore di un modello di passaggio
dalla veglia al sonno di tipo attivo:
• La stimolazione elettrica di una regione del Bulbo vicina
al Nucleo del Tratto Solitario induce il sonno.
POSSIBILE RUOLO DEL NUCLEO RETICOLARE TALAMICO
L’attività dei neuroni corticali è regolata dai neuroni
talamici a loro volta controllati da attività del
nucleo reticolare del talamo (NRT)
• NRT aumenta il controllo inibitorio sui neuroni
talamici quando
> si riduce l’attività della FR pontina
> o anche aumenta l’attività della parte caudale
della FR bulbare (modello di passaggio dalla veglia al sonno
di tipo attivo)
⇒ i neuroni talamici scaricano raffiche di potenziali
in maniera sincrona ⇒ EEG sincronizzato.
NEL SISTEMA RETICOLARE ATTIVANTE
PROBABILMENTE AGISCONO MOLTI
NEUROMEDIATORI
Sistema noradrenergico
Sistema colinergico
PPN
http://www.baillement.com/anatomie/reticule.html
UN’ ALTRA SOSTANZA ENDOGENA INTERVIENE
NEL CICLO SONNO-VEGLIA
• Neuroni dell’Ipotalamo latero-posteriore liberano Orexina
detta anche Ipocretina (due tipi I e II, due peptidi)
• Questi neuroni proiettano a nuclei monoaminergici e
colinergici
VEGLIA: Ipocretina eccita neuroni noradrenergici,
istaminergici e serotonergici ⇒ ritmo EEG desincronizzato,
veglia attenta, tono muscolare elevato
SONNO REM: bassi livelli di Ipocretina ⇒ disinibizione di
neuroni colinergici che fanno iniziare una fase REM
In soggetti con narcolessia: degenerazione di neuroni che
producono Ipocretina.
Corteccia Cerebrale
L’origine della periodicità dell’attività elettrica cerebrale
sembra nel Nucleo Soprachiasmatico dell’Ipotalamo
• che riceve dalla retina
• che è necessario per mantenere la periodicità di
molte funzioni, incluso il ciclo sonno-veglia
Talamo Aspecifico
Ipotalamo
Laterale
Nucleo
soprachiasmatico
retina
Formazione
Reticolare
Pontina
Il nucleo sprachiasmatico
modula in base al ritmo
luce-buio un orologio
biologico intrinseco
del ritmo vegliasonno.