Gli elementi nutritivi essenziali
macronutrienti
micronutrienti
Idrogeno, H
Carbonio, C
Ossigeno, O
Azoto, N
Potassio, K
Calcio, Ca
Magnesio, Mg
Fosforo, P
Zolfo, S
presenti a concentrazioni
maggiori di 1000 ppm
Cloro, Cl
Boro, B
Ferro, Fe
Manganese, Mn
Zinco, Zn
Rame, Cu
Molibdeno, Mo
presenti a concentrazioni
inferiori a
100 ppm
Un elemento è essenziale quando:
•
La sua carenza rende difficile, o impossibile, il
completamento del ciclo vegetativo o riproduttivo della
pianta
•
La sua carenza può essere prevenuta
somministrando l’elemento alla pianta
o
corretta
1
Fonti di nutrienti
Gli elementi minerali sono presenti nella
massa del suolo in cinque forme particolari:
a) elementi in soluzione
b) elementi adsorbiti in forma scambiabile
c) elementi adsorbiti in forma non
scambiabile
d) elementi in forma inattiva
e) elementi in forma cristallina
2
Il ciclo dell’azoto
Apporti
Perdite
•
Precipitazioni
•
Rimozione (piante)
•
Fertilizzazioni e
letamazioni
•
Lisciviazione
•
Denitrificazione
•
Fissazione biologica
3
Fissazione dell’azoto
Pre-invasione:
I Rhizobium di solito si trovano liberi nel terreno.
Il primo passo nella formazione della relazione
simbiotica è la migrazione dei batteri verso la
rizosfera. Questa è una risposta chemiotattica,
probabilmente mediata da composti chimici con
funzione attraente (flavonoidi) prodotti dalle
radici.
Una volta arrivati nella rizosfera, i batteri
aderiscono alla superficie radicale e in
particolare ai peli radicali.
Sviluppo e crescita dei fili di infezione
4
Invasione cellulare e formazione dei simbiosomi
I tessuti del nodulo maturo
5
Tubercoli radicali
un gruppo di radici di leguminose
l'ingrandimento di un radice che evidenzia i
tubercoli
Complesso enzimatico nitrogenasi
La nitrogenasi è formata da due componenti proteiche
(componente I e componente II).
La componente I, chiamata Fe-Mo-proteina, contiene in
totale 24 atomi di ferro, di cui alcuni sono condivisi con il
cofattore contenente due atomi di molibdeno; è formata
da due tipi di subunità ed ha un peso molecolare di circa
220000 u.m.a.
La componente II, chiamata Fe-proteina è formata da
due subunità identiche; contiene 4 atomi di ferro e 4
atomi di zolfo ed ha un peso molecolare di 65000 u.m.a.
Condizioni per il funzionamento della nitrogenasi
presenza di di Fe e Mo per la sintesi dell'enzima;
presenza di processi metabolici che liberano elettroni per la
riduzione dell'azoto, e di ATP per il fabbisogno energetico;
temperature compatibili con la crescita dei batteri;
assenza di ossigeno, che inattiva irreversibilmente l'enzima.
nei tubercoli_radicali
la concentrazione di
ossigeno viene
mantenuta bassa e
controllata da una
proteina che lega
l'ossigeno, la legemoglobina
6
Fissazione biologica
N2 + 8e- + 8H+ + 16ATP → 2NH3 + H2 + 16ADP + 16Pi
La ferridossina ridotta (che funge da trasportatore di
elettroni) cede elettroni alla Fe-proteina (II) e la
riduce.
Questa lega Mg ad ATP e può così cedere a sua volta
elettroni alla Fe-Mo-proteina (I).
Fe-Mo-proteina (I) infine cede elettroni all'azoto
molecolare N2 e lo riduce ad ammoniaca NH3.
Carboidrato e NH3 formano poi gli amminoacidi
7
Mineralizzazione dell’azoto organico:
1.
2.
proteolisi
ammonificazione
Deaminazione ossidativa:
(+O)
R
|
HC – NH2
|
COOH
R
|
C = O + NH3
|
COOH
Deaminazione riduttiva:
(+ H)
R
|
HC – NH2
|
COOH
R
|
CH2 + NH3
|
COOH
Deaminazione idrolitica:
(+ H2O)
R
|
HC – NH2
|
COOH
R
|
CHOH + NH3
|
COOH
8
Nitrificazione
2 NH4+ + 3 O2 → 2 HNO2 + 2 H2O + 2 H+
Nitrosomonas
2 HNO2 + O2 → 2 H+ + 2 NO3----------------------------------------------2 NH4+ + 4 O2 → 2 NO3- + 4 H+ + 2 H2O
Nitrobacter
Le condizioni generali che favoriscono le reazioni descritte sono:
disponibilità di ossigeno
temperature moderate (optimum a 25-30 °C, con il minimo a 4-5 °C)
struttura del terreno medio-fine
pH neutro
9
Denitrificazione
NO3N2
N2O
riduttasi
Nitrato
riduttasi
anaerobi facoltativi
N2O
NO
NO
riduttasi
NO2-
Nitrito
riduttasi
Enzima diverso da quello
coinvolto nell’assimilazione
Questi quattro enzimi contengono: Mo, Cu and Fe.
Batteri denitrificanti, in assenza di ossigeno come accettore di elettroni, riducono
ossidi di azoto. Utilizzano l’energia ottenuta dalla riduzione per trasferire
elettroni (fosforillazione) e immagazzinare energia nella forma di ATP.
più dispendioso
meno dispendioso
Perché allora NO3- è la forma più assorbita?
1. NO3- è più mobile
2. per raggiungere NH4+ ci vorrebbe un maggior sviluppo radicale
3. NH4+ è tossico anche a basse concentrazioni
10
Organicazione dell'azoto
Il processo consiste nell'utilizzo di
azoto inorganico
per la
sintesi degli amminoacidi
e di altre molecole organiche
Il nitrato penetrato nelle cellule subisce una
riduzione ad ammoniaca
Questo processo viene chiamato
riduzione assimilativa del nitrato
Successivamente avviene l'incorporazione dell'ammoniaca nei
gruppi amminico ed ammidico
del glutammato e della glutammina
A partire da questi due amminoacidi si possono
formare tutti i composti azotati cellulari
Riduzione assimilativa del nitrato
La riduzione assimilativa del nitrato avviene in due stadi distinti: nel primo il
nitrato è ridotto a nitrito, nel secondo il nitrito ad ammoniaca
La riduzione del nitrato a nitrito avviene con il trasferimento di due elettroni:
HNO3 + 2e + 2H+ → HNO2 + H2O
Tale reazione è catalizzata dall'enzima
nitrato reduttasi assimilativa
La riduzione del nitrito ad ammoniaca mette in gioco sei elettroni:
HNO2 + 6e + H+ → NH3 + H2O
Catalizzatore della reazione è l’enzima
nitrito reduttasi assimilativa
11
Nitrato riduttasi assimilativa
La nitrato riduttasi è una proteina che contiene FAD (flavin adenin dinucleotide) e
molibdeno.
Il cofattore della nitrato riduttasi, Mo, è un microelemento indispensabile: in sua carenza
non è possibile utilizzare il nitrato.
Donatori di elettroni per la riduzione del nitrato a nitrito sono NADH e NADPH.
La nitratoriduttasi catalizza il trasferimento degli elettroni dai donatori al nitrato.
Enzima nitrito riduttasi
La nitritoriduttasi è una proteina che contiene Fe (siroeme) e un centro di reazione
ferro-zolfo Fe-S; in tal caso, come donatore di elettroni viene utilizzata ferridossina
ridotta.
Mediante il centro di reazione Fe-S e il siroeme avviene il trasferimento di elettroni
per la riduzione del nitrito
Regolazione della riduzione assimilativa del nitrato
Esiste una rigorosa regolazione della riduzione assimilativa del nitrato, attuata mediante
meccanismi di repressione: la riduzione viene, in particolare, inibita dall'ammonio
L'ammonio reprime la nitratoriduttasi e ne arresta la sintesi; inoltre ne inibisce anche
l'attività.
I due meccanismi di regolazione, la repressione e l'inibizione, controllano la riduzione
del nitrato in funzione delle esigenze della cellula
A cosa serve?
La regolazione dosa la velocità di riduzione sulla base di esigenze metaboliche; inoltre
impedisce l'accumulo eccessivo di ioni ammonio che risulterebbero tossici ed evita il
processo di riduzione dei nitrati che è assai dispendioso da un punto di vista energetico.
12
Sintesi degli amminoacidi
Lo ione NH3+ entra nel metabolismo attraverso composti quali glutammina, acido
glutammico e carbamil fosfato.
Una reazione molto importante di assimilazione dell'azoto è catalizzata dalla glutammina
sintetasi, che si trova in tutte le cellule animali, vegetali o batteriche, e consiste nella
formazione della glutammina, che segue la formazione dell’acido glutammico
Formazione dell'acido
glutammico
Formazione della
glutammina
Il ciclo del fosforo
Principali differenze con il ciclo del’azoto:
•
Il ciclo del fosforo è schematicamente più semplice , in quanto alcune tappe non
sono limitate a definiti gruppi di microorganismi
•
La riserva del fosforo la si trova nella crosta terrestre
•
Il fosforo richiesto in quantità relativamente piccola
13
Il fosforo è un componente integrale di un importante numero di composti
presenti nelle cellule vegetali, tra i quali gli zuccheri fosfati utilizzati nella
respirazione e nella fotosintesi, i fosfolipidi che costituiscono le membrane
vegetali e gli acidi nucleici (DNA e RNA). Composti fosforilati ad alto livello
energetico sono l’adenosina trifosfato (ATP) e l’adenosina difosfato (ADP).
Una nutrizione fosfatica inadeguata limita la
sintesi di RNA e riduce la sintesi proteica. In
conseguenza, nei tessuti vegetali si verifica
l’accumulo di composti azotati. Le piante
mostrano una crescita stentata, aumento dello
sviluppo dell’apparato radicale, steli sottili e foglie
verde intenso con talvolta accumulo di pigmenti
rossastri. La produzione è qualitativamente e
quantitativamente compromessa.
Fosforo legato alla
sostanza organica
Mineralizzazione
Fosforo
adsorbito
Organicazione
Piante
Adsorbimento
Desorbimento
Ioni fosfato
in soluzione
Concimi
Precipitazione
Solubilizzazione
Fosfati poco solubili
Fosfati molto poco solubili
Fosfati insolubili
14
Fonti del P nel suolo:
origine organica
origine inorganica
composti solubili in acqua
composti insolubili in acqua
Trasformazioni del fosfato nel suolo
lento
P occluso nella
superficie degli ossidi e
composti insolubili di P
veloce
P adsorbito
P in soluzione
P organico
Mineralizzazione,
mobilizzazione
15
16
Mycorrhizae
-P +Myc
Lambers et al. 2008
-P -Myc
Perez-Moreno and Read, 2000
17
P-deficiency increases root:shoot ratios
http://www.ipni.net/ipniweb/portal.
nsf/0/9ad9bd18794e8480852573ec00
0ec596/$FILE/P%20deficiency%20on
%20maize%20Balitsereal.JPG
+P
-P
Lambers , 2002
Lo zolfo
Tra tutti i macroelementi lo
zolfo
è
quello
meno
abbondante: esso infatti
rappresenta solo lo 0.1%
del loro peso secco contro
l’1.5% dell’azoto e il 45%
del carbonio. Nonostante
ciò, lo zolfo riveste un ruolo
importante nella crescita e
nella
regolazione
dello
sviluppo della pianta in
quanto costituente integrale
di molte biomolecole quali
lipidi, vitamine, e proteine.
Aminoacidi contenenti zolfo:
Cisteina
metionina
Metabolismo dell’azoto
Fotosintesi
C1 – metabolismo
SAM / SMM
metilazioni
Gruppi prostetici
Cluster ferro-zolfo
Metabolismo
dello zolfo
Ormoni:
Etilene
Poliammine
Vitamine:
Biotina
Tiamina
Risposte a stress:
GSH - ROS
PCs - metalli
Tionine -metalli
Solfolipidi
Metaboliti secondari
Glucosinolati
Composti solfati e sulfonati
Proteine:
caratteristiche strutturali
attività
18
In condizioni di S-carenza la pianta
presenta una velocità di crescita
ridotta determinata da una serie di
problemi associati alla diminuzione
della
sintesi
proteica,
con
conseguente accumulo di composti
azotati nelle cellule. Inoltre, evento
tipicamente correlato a queste
variazioni è la comparsa di clorosi
fogliare dovuta alla diminuzione
della produzione di clorofilla.
Lo zolfo, analogamente all’azoto, è
caratterizzato da un ciclo molto
complesso, potendo assumere stati
di ossidazione molto diversi (da –2
a +6).
A differenza dell’azoto, però, le
riserve maggiori di zolfo si trovano
nella litosfera, in particolare nelle
rocce ignee.
S
Il solfato presente nel terreno è il risultato
della mineralizzazione delle rocce, anche se
in parte può avere origine atmosferica
(anidride solforosa e solforica).
Le piante sono capaci di assorbire S
dall’atmosfera sotto forma di anidride
solforosa (SO2), ma è stato accertato che
una elevata concentrazione di SO2
nell’atmosfera (>1.5 mg/m3) riesce a
deprimere lo sviluppo di alcune piante e a
provocare la comparsa di necrosi fogliare.
ossidazione
SOLFURI (S2-)
riduzione
SOLFATI (SO42-)
COMPOSTI
ORGANICI
Lo zolfo presente nelle piante deriva principalmente dal solfato assorbito dal suolo per
mezzo delle radici.
L’ossidazione dei composti organici dello zolfo (tiosolfati, solfuri, zolfo elementare) a
solfati è condotta da batteri del genere Thiobacillus e da altri microrganismi eterotrofi
(processo analogo alla nitrificazione).
In ambiente anaerobico i solfati sono ridotti direttamente a solfuri che possono passare
nell’atmosfera (processo analogo alla denitrificazione). Tale riduzione viene effettuata nel
terreno da batteri anaerobi del genere Desulfovibrio che utilizzano il solfato come
accettore finale di elettroni in condizioni anaerobiche.
19
Riduzione assimilativa del solfato
Il trasporto del solfato dall’apoplasto attraverso la membrana plasmatica fino all’interno della cellula
radicale è un processo attivo che avviene sia contro gradiente chimico, visto che la concentrazione
del solfato all’interno delle cellule è da 100 a 1000 volte più alta rispetto a quella della soluzione del
terreno, sia contro gradiente elettrico.
Una volta nella cellula, il solfato viene convertito in composti organici attraverso un processo di
riduzione assimilativa, oppure, se in eccesso, viene rapidamente traslocato nel vacuolo.
Il solfato per poter essere organicato deve prima essere ridotto, e il processo di riduzione del
solfato richiede a sua volta l’attivazione di questo ione tramite l’intervento di enzimi specifici
che catalizzano la formazione di composti solforati intermedi. Nelle piante superiori, gli enzimi
responsabili dell’assimilazione riduttiva del solfato sono localizzati nei cloroplasti delle cellule
delle foglie.
La via di riduzione del solfato consiste di 4 fasi:
(1) attivazione del solfato
(2) trasferimento del gruppo solforilico
(3) e (4) riduzione e incorporazione di –SH con formazione di cisteina.
Meccanismo di assimilazione
assorbimento
solfato
out
riduzione
attivazione
solfato
in
APS
ATP sulfurilasi
assimilazione
Solfuro
(SH)
OAS sulfidrilasi
Cisteina
Metionina
Glutatione
Proteine
L’APS (adenosina 5’- fosfosolfata) e il PAPS (3’- fosfoadenosina 5’ fosfosolfata) rappresentano le forme
attivate del solfato.
A partire dal PAPS, il solfato può essere direttamente incorporato in esteri, quali i solfolipidi.
A partire dall’APS formatosi nella prima reazione si può invece arrivare alla sintesi di cisteina: in questo
caso il solfato deve essere ridotto a solfuro acquistando 8 elettroni e passando dallo stato di
ossidazione +6 a quello –2.
La cisteina è il primo prodotto stabile del processo di riduzione del solfato e rappresenta il precursore
per la sintesi di tutti gli altri composti organici contenenti zolfo ridotto.
20
Lewandowska and Sirko, 2008
Micronutrienti
Elemento
Simbolo
chimico
Peso Atomico
Boro
B
10.82
Cloro
Cl
35.46
Ferro
Fe
55.85
Manganese
Mn
54.94
Molibdeno
Mo
95.95
Rame
Cu
63.54
Zinco
Zn
65.38
21
Ruolo dei micronutrienti essenziali
Functions of Iron
Iron is a structural component of cytochromes, hemes
and other substances involved in oxidation-reduction
reactions in photosynthesis and respiration
e- donor and acceptor
Enzyme-Fe2+ + substrate
Enz-Fe3+ + product ( plus 1 e-)
Enzyme- Fe3+ + substrate
Enz-Fe2+ + product (minus 1 e-)
Heme Proteins
Iron-Sulfur Cluster Proteins
22
Iron chlorosis
one of the major limiting factors affecting
crop yields, food quality and human nutrition
Fe deficiency
Fe is normally found in most soils
being the fourth most abundant
element in the lithosphere
Most often the causes of Fe
deficiency problems in plants
are due to low Fe availability
Solubility of inorganic Fe in equilibrium with Fe oxides in
well-aerated soils in comparison to the requirement of
soluble Fe at the root surface of various plant species
23
• Riduzione della crescita
Fe-carenza
• Clorosi fogliare
• Alterazioni metaboliche
Le piante hanno sviluppato due diverse
strategie per assorbire ferro dal suolo
La Strategia I è
comune a tutte le
piante, eccetto le
Graminacee, e
consiste nella
mobilizzazione degli
ioni Fe3+ dalle
particelle del suolo
indotta
dall’acidificazione
operata dalle radici.
La Strategia II è tipica delle
Graminacee e consiste nel
rilascio da parte delle radici di
composti chelanti, i
fitosiderofori, caratterizzati dalla
capacità di produrre complessi
stabili con micronutrienti
cationici che, nel caso del Fe,
vengono direttamente riassorbiti
dalla radice
24
Rappresentazione schematica del meccanismo di risposta
alla Fe-carenza delle piante a Strategia I.
Le piante a Strategia I rispondono alla Fe-carenza con una serie di meccanismi che
facilitano la mobilizzazione e l’acquisizione degli ioni Fe3+. Tali adattamenti sono
essenzialmente localizzati a livello della membrana plasmatica delle cellule radicali e
consistono nell’induzione dell’attività dell’H+ATPasi, con conseguente acidificazione della
rizosfera, e dell’attività di una FeIII-chelato reduttasi, che ha come effetto una maggiore
capacità di ridurre il FeIII a FeII.
Rappresentazione schematica del meccanismo di risposta
alla Fe-carenza delle piante a Strategia II.
Nelle piante a Strategia II la carenza di Fe è invece associata a livello radicale alla
produzione di fitosiderofori (PS), composti caratterizzati dalla capacità di produrre
complessi stabili con micronutrienti cationici che, nel caso del Fe, vengono direttamente
riassorbiti dalla radice.
25
Meccanismi di acquisizione del Fe
Nutrizione minerale delle piante
50
45
40
45
40
Pianta
% peso secco
% peso secco
35
30
25
20
15
35
30
25
20
15
10
10
5
5
0
0
O
C
H
N
Si
K
S
P
Ca Mg Fe Mn Al
Cl
litosfera
O
Si
Al
Fe
Ca
Na
K
Mg
P
S
La composizione chimica della cellula vegetale è molto diversa sia qualitativamente che
quantitativamente da quella del suolo
Le piante ricavano il loro nutrimento da semplici fonti inorganiche: C, H e O
dall’aria e dall’acqua; gli altri elementi sottoforma di cationi inorganici (es. K+)
o ossidi ( NO3-) dalla soluzione del terreno.
26
Nutrizione minerale delle piante
Tutte le piante necessitano di almeno 17 elementi chimici; ciascuno di essi
svolge una funzione specifica nella cellula vegetale (cioè è essenziale).
In funzione delle quantità utilizzate dalle piante e in esse presenti si
distinguono:
• Macroelementi (C, H, O, N, P, K, S, Ca, Mg) (%)
• Microelementi (Fe, Mn, Zn, Cu, B, Mo, Cl, Ni) (ppm)
• Altri elementi presenti in quantità variabile in specie e ambienti
particolari (Na, Si, Se, Co)
Nutrizione minerale delle piante
Le piante hanno sviluppato meccanismi morfologici e fisiologici per garantirsi
l’ottenimento di quantità sufficienti degli elementi essenziali. Molte variabili
possono influenzare le velocità di assorbimento e di accumulo dei nutrienti, tuttavia le concentrazioni
degli elementi essenziali nelle cellule vegetali vengono mantenute entro limiti piuttosto ristretti
(omeostasi).
Quando le condizioni esterne limitano l’acquisizione dei nutrienti possono
comparire sintomi di carenza.
Guide to nutrient deficiency symptoms
-H2O -Mg
-N
-K
-P
-Fe
Quando la disponibilità dei nutrienti incrementa, le concentrazioni nei tessuti dapprima aumentano per
poi tendere a saturazione. Ulteriori incrementi nella crescita richiedono input estremamente elevati
27
http://www.extension.umn.edu/distribution/horticulture/components/M1190fig1.htm
Nutrizione minerale delle piante
Crop yield
Quando la disponibilità dei nutrienti incrementa, le concentrazioni nei tessuti
dapprima aumentano per poi tendere a saturazione. Ulteriori incrementi nella
crescita richiedono input estremamente elevati
Deficiency
Symptoms
Toxicity
Symptoms
Nutrient availability
28
Importanti caratteristiche del terreno che
possono influenzare la disponibilità di nutrienti
• Composizione mineralogica
• Tessitura e presenza di argille
• Presenza di colloidi organici
• Struttura
• Stato idrico
• Atmosfera e aereazione (Potenziale redox)
• Reazione (pH)
MOBILIZZAZIONE DEI NUTRITIVI
Complesso di
scambio
Soluzione
Diffusione e
Flusso di massa
Intercettazione
radicale
Radici del vegetale
29
Il movimento dei nutrienti nel suolo
INTERCETTAZIONE RADICALE: scambio diretto tra superfici del
suolo e superficie delle radici (per contatto diretto delle radici con i
nutrienti adsorbiti sugli scambiatori)
La selettività del processo aumenta la
concentrazione di cationi in prossimità
del plasmalemma
Il contributo dell’intercettazione al
soddisfacimento delle esigenze
nutrizionali viene valutato
considerando:
1. La q.tà di nutrienti disponibili nel
volume di suolo occupato dalle radici;
2. % del volume delle radici rispetto a
quello totale del suolo (mediamente 1%
degli strati superficiali del suolo);
3. Il valore % della porosità (mediamente
50%)
30
INTERCETTAZIONE RADICALE
Per la particolare organizzazione
strutturale che caratterizza la parete
cellulare, le radici hanno la capacità di
fissare e scambiare cationi
Acido poligalatturonico
Le pectine sono soggette a modificazioni:
Durante la sintesi nell’apparato di Golgi molti residui acidi
sono esterificati con metili, acetili etc. (tale esterificazione
previene il legame del Ca fra pectine riducendo il carattere di gel)
Quando secrete, i gruppi estere possono essere rimossi
(pectina esterasi) aumentando la possibilità di formare un
gel rigido (aumento della densità di cariche elettriche della parete)
FLUSSO DI MASSA - la fase liquida del suolo, durante il suo
movimento per flusso di massa, porta i nutrienti a contatto con le
radici
La q.tà di nutrienti che raggiunge le superfici
delle radici risulta funzione:
1. Della concentrazione di ciascuna specie
ionica presente in soluzione;
2. Dell’acqua utilizzata dalle piante (litri)
per la produzione di 1 Kg di sostanza
secca (coefficiente di traspirazione)
Condizione di Capacità di Campo: il flusso della
fase liquida non viene impedito e assicura
uniforme approvvigionamento idrico alle radici
Per disponibilità idriche inferiori: la q.tà di
acqua assorbita è superiore di quella apportata
con flusso di massa con conseguente
essicamento del terreno (in particolare alla
rizosfera quando la velocità di traspirazione è elevata)
31
FLUSSO DI MASSA
La quantità di nutritivi (J) che viene trasportata alle radici per flusso di
massa è:
J = V*C
V= velocità di flusso dell'acqua
C= concentrazione della soluzione del suolo
Esempio di calcolo
•Acqua traspirata dal vegetale: 2-4 106 L/ha
•Concentrazione della soluzione = 0,15 mg P/L
J= 0,15 mg/L * 3 106 L/ha = 0,45 kg P/ha
Fabbisogno ≈ 30 kg P/ha
Composizione Mais
Conc. Sol. suolo
necessaria *
Conc. Sol. suolo
media
ppm
ppm
ppm
Ca
2200
4,4
33
Mg
1800
3,6
28
K
20000
40
4
P
2000
4
0,05
*Rapporto di
traspirazione=
500 (quantità di
acqua traspirata
per produrre 1 kg
di sostanza secca)
DIFFUSIONE : le specie ioniche nella soluzione del suolo si spostano
per diffusione verso le radici sotto l’azione di gradiente di
concentrazione
Esercitano influenze le caratteristiche del suolo
Di regola, la
concentrazion
e di nutrienti
quali K+ e P è
molto più
bassa in
prossimità
delle radici
che nel volume
di suolo che lo
circonda
K disponibile
(µmoli / cm di radice)
Suolo concimato
De = 27 cm2 s-1 10-7
9.1
Suolo non concimato
De = 5.3 cm2 s-1 10-7
1.3
Suolo utilizzato per
coltura intensiva
De = 1.2 cm2 s-1 10-7
0.4
zona d’impoverimento
Distanza dalla superficie radicale (mm)
Gradienti di concentrazione nell’intorno di radici di rapa coltivata in suolo franco-limoso a
differenti livelli di K scambiabile. De: coefficiente di diffusione del K nel suolo.
32
DIFFUSIONE
DIFFUSIONE
Profilo della concentrazione di K+ nella soluzione del suolo intorno alle radici
di mais coltivato in suoli con diverso contenuto di argilla
In entrambi i suoli, in prossimità delle radici, la concentrazione
di K+ è ridotta a circa 2-3µM.
La zona di impoverimento è più ampia nel suolo b per la minor
capacità di reintegrazione del nutriente nella soluzione
33
DIFFUSIONE
Influenze della pianta
L’estensione dell’area a più
basso contenuto di nutriente
risulta definita dallo sviluppo
dell’apparato radicale,
funzione a sua volta dei
fattori ambientali, delle
caratteristiche genetiche e,
più in generale, dallo stato
nutrizionale
L’estensione
della zona di
impoverimento
corrisponde al
massimo
sviluppo del
sistema radicale
Punti a più basso contenuto di P
coincidano con quelli
mediamente raggiunti dalle
radici (la lunghezza media dei
peli radicali di mais e rapa è,
rispettivamente, di 0.7 e
1.3mm)
Profilo della concentrazione di P nell’intorno di radici di rapa e mais coltivati in suolo sabbioso
DIFFUSIONE
Influenze della pianta
Relazione tra densità delle radici e assorbimento
dei nutrienti mobilizzati per diffusione
Densità delle radici per unità
di volume di suolo
Tuttavia non si accerta una
relazione lineare tra densità delle
radici e assorbimento dei nutrienti
(sovrapposizione di zone di
impoverimento che riflette
notevole competizione per le
diverse specie chimiche dovuta ad
elevata presenza di radici, induce
diminuzione di assorbimento
nutrizionale)
Diffusione dei nutrienti è condizionata dalla q.tà d’acqua presente nel suolo (Al punto di
appassimento il fenomeno è quasi inibito, soluzione presente solo nei micropori)
34
DIFFUSIONE
Legge di Fick
F= quantità di ione diffusa per unità di sezione g cm-2 sec-1
F = -D dc/dx
D= coefficiente di diffusione nel suolo cm2 sec-1
dc/dx= gradiente di concentrazione nella direzione x
D = Dw θ f (1/BC) T2
Dw = coefficiente di diffusione nell'acqua
θ = frazione d'acqua presente nel suolo
f = fattore di impedenza
BC = capacità tampone
d = √2Dt
d = distanza (cm) che lo ione può percorrere nel tempo t (sec)
d = (cm2/sec *sec)1/2 = cm
Dw
dw
D
d
cm2/sec
cm
cm2/sec
cm
N
0,87 10-5
1,14
5 10 –7
0,03
P
1,92 10-5
1,82
1 10-9
0,0013
1 giorno = 86400 sec
DIFFUSIONE
La partecipazione della diffusione alla mobilizzazione dei nutrienti verso le superfici
radicali calcolata per differenza tra q.tà totale di ciascun nutriente asportata dalle
piante e la somma degli apporti per intercettazione e per flusso di massa
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DIFFUSIONE
Quando le concentrazioni di alcuni elementi, quali ad es. Ca2+, risultano più
elevate delle necessità delle piante si può verificare una loro
concentrazione alla superficie della radice
Root-induced accumulation of CaCO3 around a root chanel (R) of
a peach tree in a calcareous soil prone to lime-induced chlorosis
(Callot et al., 1982; Jaillard, 1980; Callot, 1999)
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