Le membrane biologiche File - e

Botanica e
Diversità Vegetale
AA 2016-2017
canale O-Z
LE MEMBRANE BIOLOGICHE
Tutte le cellule possiedono membrane, che,
nelle cellule eucariotiche, delimitano numerosi
compartimenti nel protoplasto.
Sia che si tratti della membrana che delimita una cellula
(plasmalemma) che di una membrana interna al protoplasto
cellulare, la struttura delle citomembrane è UNITARIA, ossia
costituita da un doppio strato fosfolipidico,
con proteine e lipidi associati
doppio strato
fosfolipidico
FOSFOLIPIDI
porzione
idrofila
porzione
idrofoba
SISTEMI DI ENDOMEMBRANE
Involucro nucleare
Reticolo endoplasmatico ruvido (RER)
Reticolo endoplasmatico liscio (REL)
Apparato di Golgi
Tonoplasto
Membrana plasmatica
RER+REL
Sistema di trasporto
Sintesi componenti membrane (proteine e lipidi)
Sintesi precursori lignina
Sede recettori ormonali
Sintesi sostanze lipofile (cutina, suberina, terpeni)
APPARATO DI GOLGI
Trasporto vescicolare
Assemblaggio polimeri di parete (non cellulosa)
Assemblaggio membrane (rosette cellulosa-sintasi)
Provacuoli e vacuoli
Processamento proteine (maturazione)
Il
RETICOLO
ENDOPLASMATICO,
l’APPARATO
DI
GOLGI,
l’INVOLUCRO
NUCLEARE,
il
TONOPLASTO
e
la
MEMBRANA PLASMATICA costituiscono
un sistema continuo, interconnesso da
vescicole,
noto
come
SISTEMA
DI
ENDOMEMBRANE, molto dinamico, che
prende
origine
ENDOPLASMATICO.
dal
RETICOLO
Il reticolo endoplasmico (RE) è costituito da un
complesso sistema di endomembrane, che
formano tubuli e cisterne, associato (RER) o
meno (REL) ai ribosomi
(RER)
(REL)
Nella stessa cellula i due tipi di RE
coesistono e sono tra loro interconnessi
Il RER abbonda nelle cellule che
accumulano proteine, il REL in quelle che
elaborano e secernono lipidi
Il RER mostra continuità con la membrana
esterna dell’involucro nucleare, che può
essere
considerata
una
regione
specializzata del RE
TRANS
CIS
Immagine da: Botanica e Diversità Vegetale, Pasqua-Abbate-Forni, Piccin (modif.)
I plasmodesmi si distinguono in
PRIMARI e SECONDARI a seconda
che si formino durante la citodieresi
oppure dopo.
Questi ultimi stabiliscono connessioni
tra cellule non derivate dalla stessa
cellula-madre. I plasmodesmi secondari
sono solitamente ramificati.
Alcune definizioni....
PROTOPLASTO = contenuto (materia vivente)
di una cellula, esclusa la parete
CITOPLASMA = indica il protoplasto, escluso
il nucleo. Comprende gli organuli cellulari, il
citoscheletro e il citosol.
CITOSOL o IALOPLASMA = è la “matrice
citoplasmatica”, un gel acquoso in cui sono
sospesi i vari organuli, il nucleo, il
citoscheletro e i sistemi di endomembrane.
Composto da acqua, sali, zuccheri e proteine.
L’apparato del Golgi è
formato da dittiosomi
(pile di cisterne)
I dittiosomi, a differenza dell’apparato di
Golgi degli animali (centrale nella cellula),
sono dispersi nel citosol e facilmente
traslocabili dalle correnti citoplasmatiche
verso i siti ove i prodotti di secrezione
sono necessari
A cosa serve complessivamente
l’apparato di Golgi?
• Riceve proteine e lipidi di neosintesi dal RE che
smista ai vacuoli ed alla superficie cellulare
• E’ coinvolto nella produzione dei glicolipidi e
delle glicoproteine del plasmalemma e del
tonoplasto
• Nell’assemblaggio
dei
polisaccaridi
(non
cellulosici) della parete cellulare
• Nella produzione di pectine (lamella mediana)
• Accetta e modifica membrane dal RE e dal
plasmalemma
Esocitosi: processo mediante il quale le
vescicole di secrezione si fondono con il
plasmalemma e/o rilasciano il contenuto nello
spazio extracellulare (crescita/rinnovo del
plasmalemma e crescita della parete cellulare
per
componenti
non
cellulosici)
L’esocitosi può anche espellere materiale
all’esterno della cellula (es, mucigel delle
cellule della cuffia radicale per favorire la
penetrazione nel terreno della radice)
(TRANS GOLGI NETWORK)
Strato
di
mucigel sulla
cuffia radicale
di una radice
di mais
Il PLASMALEMMA
steroli
Immagine da: http://medicinapertutti.altervista.org/argomento/modello-a-mosaico-fluido/ ( modif.)
PROTEINE DELLA MEMBRANA
Le proteine integrali sono parte integrante della struttura della
membrana, quelle estrinseche (o periferiche) no benchè possano
svolgere importanti funzioni (es., enzimatica)
Movimento di acqua e soluti
attraverso le membrane
Tutte le membrane biologiche sono
SELETTIVAMENTE PERMEABILI, ossia alcune
sostanze riescono ad attraversarle più facilmente
di altre.
Come avviene questo passaggio per
diversi tipi di sostanze?
Le cellule regolano i loro scambi
di materiale con l’esterno
Immagine da: La biologia delle piante di Raven, RT Evert & SE Eichhorn, Zanichelli
Come avviene questa regolazione?
Il potenziale idrico è l’energia
potenziale dell’acqua
L’acqua si muove da
zone a potenziale
idrico più elevato a
zone a potenziale
idrico più basso
Nelle soluzioni il potenziale idrico è
determinato dalla concentrazione delle
particelle disciolte nell’acqua (soluti).
Le molecole di acqua si spostano dalle zone a
più bassa concentrazione di soluti
(potenziale idrico più alto) alle zone a più alta
concentrazione di soluti (potenziale idrico
più basso).
La diffusione è la dispersione di sostanze,
mediante movimento dei loro ioni o delle loro
molecole, tendente ad uniformare le loro
concentrazioni nel sistema.
La diffusione libera
Nella diffusione libera ogni specie
chimica si muove secondo il suo
gradiente di concentrazione, cioè da
zone a maggiore concentrazione a zone
a minore concentrazione, fino alla parità
di concentrazione all’equilibrio (che è
dinamico).
L’osmosi è uno speciale caso di
diffusione
Una membrana che permette il passaggio di
certe molecole, ma blocca il passaggio di altre
si dice SELETTIVAMENTE PERMEABILE (la
membrana che permette il passaggio di tutti i
soluti è detta permeabile)
Il movimento delle molecole d’acqua
(solvente)
attraverso
una
membrana
selettivamente permeabile è uno speciale
caso di diffusione: si chiama OSMOSI
DIFFUSIONE E OSMOSI
DIFFUSIONE
OSMOSI
nessun gradiente,
concentrazioni uniformi
Le concentrazioni all’equilibrio
non sono le stesse
Due soluzioni (es, acquose) con uguale
numero di particelle disciolte (soluti) per
unità di volume (concentrazione) sono
dette ISOTONICHE
La soluzione che contiene una minore
concentrazione di soluto rispetto all’altra è
detta IPOTONICA
La soluzione che contiene una maggiore
concentrazione di soluto rispetto all’altra è
detta IPERTONICA
L’ACQUA, L’OSSIGENO, L’ANIDRIDE
CARBONICA E POCHE ALTRE MOLECOLE
PICCOLE DIFFONDONO LIBERAMENTE
ATTRAVERSO LA MEMBRANA
PLASMATICA
La diffusione richiede un ripido gradiente di
concentrazione, come lo mantiene la cellula?
Attraverso il metabolismo
Permeabilità delle membrane
Le molecole piccole e apolari attraversano
le membrane con maggiore facilità degli
ioni
I solventi dei grassi e le molecole solubili
nei grassi sono facilitati nel passaggio
L’acqua, pur essendo una molecola
polare, attraversa facilmente le membrane
biologiche
ACQUAPORINE: proteine TIP (tonoplasto)
e PIP (plasmalemma)
Il movimento dell’acqua attraverso la
membrana plasmatica è fonte di problemi
cruciali per i viventi, specialmente per quelli
che vivono in ambienti acquatici
Organismi unicellulari che vivono in acqua salata
sono generalmente isotonici con la soluzione in
cui vivono
Organismi unicellulari che mancano di parete e
vivono in acqua dolce (es. Euglena) sono
ipertonici rispetto all’ambiente esterno, quindi
entra acqua nella cellula, che però viene
espulsa attraverso vacuoli contrattili
E gli altri?? Sono ipertonici e non hanno vacuoli
contrattili, ma sono provvisti di parete cellulare
VACUOLO CONTRATTILE
(si osservano comunemente in protisti d’acqua dolce)
Il vacuolo contrattile di
Euglena raccoglie acqua e la
espelle attraverso la cisterna
(la tasca flagellare). Dopo
ogni espulsione si forma un
nuovo vacuolo contrattile per
fusione di piccole vescicole
Immagine da: La biologia delle piante di Raven, RT Evert & SE Eichhorn, Zanichelli
PROTEINE DI TRASPORTO
Se un soluto è carico il suo trasporto è
influenzato, oltre che dal gradiente di
concentrazione, anche dalla sua carica e
quindi dal voltaggio elettrico che si
stabilisce
attraverso
la
membrana
(potenziale di membrana).
Il gradiente di concentrazione ed il
potenziale di membrana definiscono il
gradiente elettrochimico di quel soluto.
La diffusione facilitata
Il trasporto attraverso le membrane di
molecole polari o ioni, secondo il gradiente
di
concentrazione
o
gradiente
elettrochimico, può essere facilitato da
specifiche proteine di trasporto: carrier
o canali
I CARRIER
• UNIPORTO: proteine semplici che trasportano
soltanto un tipo di soluto
• SIMPORTO: sistema di cotrasporto mediante il
quale il trasferimento di un soluto da parte di un
carrier dipende dal sequenziale o simultaneo
trasferimento di un altro soluto nella stessa
direzione
• ANTIPORTO: sistema di cotrasporto mediante
il quale due differenti soluti sono mossi
attraverso la membrana, sia simultaneamente
che in sequenza, ma in direzione opposta
Molte proteine di membrana hanno
funzione di trasporto
Sia la diffusione semplice che quella
facilitata da carrier o canali sono
processi di trasporto passivo,
ovvero non richiedono consumo di
energia metabolica
Il TRASPORTO ATTIVO
E’ mediato da proteine dette POMPE,
capaci di spostare i soluti contro
gradiente di concentrazione o gradiente
elettrochimico
Il trasporto attivo richiede consumo di
energia, fornita di solito dall’idrolisi
dell’ATP in ADP e Pi
ADENOSINA TRIFOSFATO (ATP)
adenina
ribosio
L’energia richiesta per le reazioni endoergoniche di una cellula è in
gran parte fornita dall’idrolisi dell’ATP
Molti dei sistemi che trasportano
ioni/molecole contro gradiente
attraverso le membrane non solo
proteine di trasporto ma sono
anche
ATPasi
(enzimi
che
catalizzano l’idrolisi dell’ATP). Il
gruppo fosfato di solito non viene
semplicemente
rimosso
ma
trasferito ad un’altra molecola
(fosforilazione) mediante enzimi
detti CHINASI.
La cellula per far avvenire una
reazione
endoergonica
(non
spontanea)
accoppia
questa
reazione
all’idrolisi
dell’ATP
(esoergonica) in modo che il
processo netto sia esoegonico (e,
quindi, in grado di procedere
spontaneamente).
Trasporto attivo e passivo
Grazie alla proprietà di membrana
semi-permeabile della membrana
plasmatica, ed alla presenza di
proteine di trasporto in essa
inserite, l’ambiente intracellulare
può contenere concentrazioni si
di
diversi
soluti
differenti
dall’ambiente extracellulare.
L’efficacia della compartimentazione
cellulare è legata alle proprietà delle
membrane. Le proteine di trasporto
sono distribuite nelle membrane in
modo che nei diversi organuli, da esse
delimitati, possano avvenire reazioni e
processi metabolici diversi.
Le proteine di trasporto (canali, carriers,
pompe)
non
possono
legare
e
trasportare attraverso le membrane
grandi molecole, es. proteine e
polisaccaridi, o grosse particelle, es.
microrganismi.
In questi casi il trasporto è mediato da
vescicole che si formano dall’apparato
di Golgi o dal RE (processi di esocitosi) o
dalla membrana plasmatica (processi di
endocitosi).
Modalità di endocitosi
Fagocitosi, es. molti organismi
unicellulari (es amebe) e, nelle
piante, ingresso dei rizobi nelle
radici delle leguminose mediante
filamenti d’infezione
Pinocitosi, ingresso di liquidi
attraverso modalità simile alla
fagocitosi (diversamente dalla
fagocitosi, però, sembra avvenire
in tutte le cellule eucariotiche)
Endocitosi mediata da recettori
(specifiche proteine di membrana;
nelle piante è clatrina dipendente)