Botanica e Diversità Vegetale AA 2016-2017 canale O-Z LE MEMBRANE BIOLOGICHE Tutte le cellule possiedono membrane, che, nelle cellule eucariotiche, delimitano numerosi compartimenti nel protoplasto. Sia che si tratti della membrana che delimita una cellula (plasmalemma) che di una membrana interna al protoplasto cellulare, la struttura delle citomembrane è UNITARIA, ossia costituita da un doppio strato fosfolipidico, con proteine e lipidi associati doppio strato fosfolipidico FOSFOLIPIDI porzione idrofila porzione idrofoba SISTEMI DI ENDOMEMBRANE Involucro nucleare Reticolo endoplasmatico ruvido (RER) Reticolo endoplasmatico liscio (REL) Apparato di Golgi Tonoplasto Membrana plasmatica RER+REL Sistema di trasporto Sintesi componenti membrane (proteine e lipidi) Sintesi precursori lignina Sede recettori ormonali Sintesi sostanze lipofile (cutina, suberina, terpeni) APPARATO DI GOLGI Trasporto vescicolare Assemblaggio polimeri di parete (non cellulosa) Assemblaggio membrane (rosette cellulosa-sintasi) Provacuoli e vacuoli Processamento proteine (maturazione) Il RETICOLO ENDOPLASMATICO, l’APPARATO DI GOLGI, l’INVOLUCRO NUCLEARE, il TONOPLASTO e la MEMBRANA PLASMATICA costituiscono un sistema continuo, interconnesso da vescicole, noto come SISTEMA DI ENDOMEMBRANE, molto dinamico, che prende origine ENDOPLASMATICO. dal RETICOLO Il reticolo endoplasmico (RE) è costituito da un complesso sistema di endomembrane, che formano tubuli e cisterne, associato (RER) o meno (REL) ai ribosomi (RER) (REL) Nella stessa cellula i due tipi di RE coesistono e sono tra loro interconnessi Il RER abbonda nelle cellule che accumulano proteine, il REL in quelle che elaborano e secernono lipidi Il RER mostra continuità con la membrana esterna dell’involucro nucleare, che può essere considerata una regione specializzata del RE TRANS CIS Immagine da: Botanica e Diversità Vegetale, Pasqua-Abbate-Forni, Piccin (modif.) I plasmodesmi si distinguono in PRIMARI e SECONDARI a seconda che si formino durante la citodieresi oppure dopo. Questi ultimi stabiliscono connessioni tra cellule non derivate dalla stessa cellula-madre. I plasmodesmi secondari sono solitamente ramificati. Alcune definizioni.... PROTOPLASTO = contenuto (materia vivente) di una cellula, esclusa la parete CITOPLASMA = indica il protoplasto, escluso il nucleo. Comprende gli organuli cellulari, il citoscheletro e il citosol. CITOSOL o IALOPLASMA = è la “matrice citoplasmatica”, un gel acquoso in cui sono sospesi i vari organuli, il nucleo, il citoscheletro e i sistemi di endomembrane. Composto da acqua, sali, zuccheri e proteine. L’apparato del Golgi è formato da dittiosomi (pile di cisterne) I dittiosomi, a differenza dell’apparato di Golgi degli animali (centrale nella cellula), sono dispersi nel citosol e facilmente traslocabili dalle correnti citoplasmatiche verso i siti ove i prodotti di secrezione sono necessari A cosa serve complessivamente l’apparato di Golgi? • Riceve proteine e lipidi di neosintesi dal RE che smista ai vacuoli ed alla superficie cellulare • E’ coinvolto nella produzione dei glicolipidi e delle glicoproteine del plasmalemma e del tonoplasto • Nell’assemblaggio dei polisaccaridi (non cellulosici) della parete cellulare • Nella produzione di pectine (lamella mediana) • Accetta e modifica membrane dal RE e dal plasmalemma Esocitosi: processo mediante il quale le vescicole di secrezione si fondono con il plasmalemma e/o rilasciano il contenuto nello spazio extracellulare (crescita/rinnovo del plasmalemma e crescita della parete cellulare per componenti non cellulosici) L’esocitosi può anche espellere materiale all’esterno della cellula (es, mucigel delle cellule della cuffia radicale per favorire la penetrazione nel terreno della radice) (TRANS GOLGI NETWORK) Strato di mucigel sulla cuffia radicale di una radice di mais Il PLASMALEMMA steroli Immagine da: http://medicinapertutti.altervista.org/argomento/modello-a-mosaico-fluido/ ( modif.) PROTEINE DELLA MEMBRANA Le proteine integrali sono parte integrante della struttura della membrana, quelle estrinseche (o periferiche) no benchè possano svolgere importanti funzioni (es., enzimatica) Movimento di acqua e soluti attraverso le membrane Tutte le membrane biologiche sono SELETTIVAMENTE PERMEABILI, ossia alcune sostanze riescono ad attraversarle più facilmente di altre. Come avviene questo passaggio per diversi tipi di sostanze? Le cellule regolano i loro scambi di materiale con l’esterno Immagine da: La biologia delle piante di Raven, RT Evert & SE Eichhorn, Zanichelli Come avviene questa regolazione? Il potenziale idrico è l’energia potenziale dell’acqua L’acqua si muove da zone a potenziale idrico più elevato a zone a potenziale idrico più basso Nelle soluzioni il potenziale idrico è determinato dalla concentrazione delle particelle disciolte nell’acqua (soluti). Le molecole di acqua si spostano dalle zone a più bassa concentrazione di soluti (potenziale idrico più alto) alle zone a più alta concentrazione di soluti (potenziale idrico più basso). La diffusione è la dispersione di sostanze, mediante movimento dei loro ioni o delle loro molecole, tendente ad uniformare le loro concentrazioni nel sistema. La diffusione libera Nella diffusione libera ogni specie chimica si muove secondo il suo gradiente di concentrazione, cioè da zone a maggiore concentrazione a zone a minore concentrazione, fino alla parità di concentrazione all’equilibrio (che è dinamico). L’osmosi è uno speciale caso di diffusione Una membrana che permette il passaggio di certe molecole, ma blocca il passaggio di altre si dice SELETTIVAMENTE PERMEABILE (la membrana che permette il passaggio di tutti i soluti è detta permeabile) Il movimento delle molecole d’acqua (solvente) attraverso una membrana selettivamente permeabile è uno speciale caso di diffusione: si chiama OSMOSI DIFFUSIONE E OSMOSI DIFFUSIONE OSMOSI nessun gradiente, concentrazioni uniformi Le concentrazioni all’equilibrio non sono le stesse Due soluzioni (es, acquose) con uguale numero di particelle disciolte (soluti) per unità di volume (concentrazione) sono dette ISOTONICHE La soluzione che contiene una minore concentrazione di soluto rispetto all’altra è detta IPOTONICA La soluzione che contiene una maggiore concentrazione di soluto rispetto all’altra è detta IPERTONICA L’ACQUA, L’OSSIGENO, L’ANIDRIDE CARBONICA E POCHE ALTRE MOLECOLE PICCOLE DIFFONDONO LIBERAMENTE ATTRAVERSO LA MEMBRANA PLASMATICA La diffusione richiede un ripido gradiente di concentrazione, come lo mantiene la cellula? Attraverso il metabolismo Permeabilità delle membrane Le molecole piccole e apolari attraversano le membrane con maggiore facilità degli ioni I solventi dei grassi e le molecole solubili nei grassi sono facilitati nel passaggio L’acqua, pur essendo una molecola polare, attraversa facilmente le membrane biologiche ACQUAPORINE: proteine TIP (tonoplasto) e PIP (plasmalemma) Il movimento dell’acqua attraverso la membrana plasmatica è fonte di problemi cruciali per i viventi, specialmente per quelli che vivono in ambienti acquatici Organismi unicellulari che vivono in acqua salata sono generalmente isotonici con la soluzione in cui vivono Organismi unicellulari che mancano di parete e vivono in acqua dolce (es. Euglena) sono ipertonici rispetto all’ambiente esterno, quindi entra acqua nella cellula, che però viene espulsa attraverso vacuoli contrattili E gli altri?? Sono ipertonici e non hanno vacuoli contrattili, ma sono provvisti di parete cellulare VACUOLO CONTRATTILE (si osservano comunemente in protisti d’acqua dolce) Il vacuolo contrattile di Euglena raccoglie acqua e la espelle attraverso la cisterna (la tasca flagellare). Dopo ogni espulsione si forma un nuovo vacuolo contrattile per fusione di piccole vescicole Immagine da: La biologia delle piante di Raven, RT Evert & SE Eichhorn, Zanichelli PROTEINE DI TRASPORTO Se un soluto è carico il suo trasporto è influenzato, oltre che dal gradiente di concentrazione, anche dalla sua carica e quindi dal voltaggio elettrico che si stabilisce attraverso la membrana (potenziale di membrana). Il gradiente di concentrazione ed il potenziale di membrana definiscono il gradiente elettrochimico di quel soluto. La diffusione facilitata Il trasporto attraverso le membrane di molecole polari o ioni, secondo il gradiente di concentrazione o gradiente elettrochimico, può essere facilitato da specifiche proteine di trasporto: carrier o canali I CARRIER • UNIPORTO: proteine semplici che trasportano soltanto un tipo di soluto • SIMPORTO: sistema di cotrasporto mediante il quale il trasferimento di un soluto da parte di un carrier dipende dal sequenziale o simultaneo trasferimento di un altro soluto nella stessa direzione • ANTIPORTO: sistema di cotrasporto mediante il quale due differenti soluti sono mossi attraverso la membrana, sia simultaneamente che in sequenza, ma in direzione opposta Molte proteine di membrana hanno funzione di trasporto Sia la diffusione semplice che quella facilitata da carrier o canali sono processi di trasporto passivo, ovvero non richiedono consumo di energia metabolica Il TRASPORTO ATTIVO E’ mediato da proteine dette POMPE, capaci di spostare i soluti contro gradiente di concentrazione o gradiente elettrochimico Il trasporto attivo richiede consumo di energia, fornita di solito dall’idrolisi dell’ATP in ADP e Pi ADENOSINA TRIFOSFATO (ATP) adenina ribosio L’energia richiesta per le reazioni endoergoniche di una cellula è in gran parte fornita dall’idrolisi dell’ATP Molti dei sistemi che trasportano ioni/molecole contro gradiente attraverso le membrane non solo proteine di trasporto ma sono anche ATPasi (enzimi che catalizzano l’idrolisi dell’ATP). Il gruppo fosfato di solito non viene semplicemente rimosso ma trasferito ad un’altra molecola (fosforilazione) mediante enzimi detti CHINASI. La cellula per far avvenire una reazione endoergonica (non spontanea) accoppia questa reazione all’idrolisi dell’ATP (esoergonica) in modo che il processo netto sia esoegonico (e, quindi, in grado di procedere spontaneamente). Trasporto attivo e passivo Grazie alla proprietà di membrana semi-permeabile della membrana plasmatica, ed alla presenza di proteine di trasporto in essa inserite, l’ambiente intracellulare può contenere concentrazioni si di diversi soluti differenti dall’ambiente extracellulare. L’efficacia della compartimentazione cellulare è legata alle proprietà delle membrane. Le proteine di trasporto sono distribuite nelle membrane in modo che nei diversi organuli, da esse delimitati, possano avvenire reazioni e processi metabolici diversi. Le proteine di trasporto (canali, carriers, pompe) non possono legare e trasportare attraverso le membrane grandi molecole, es. proteine e polisaccaridi, o grosse particelle, es. microrganismi. In questi casi il trasporto è mediato da vescicole che si formano dall’apparato di Golgi o dal RE (processi di esocitosi) o dalla membrana plasmatica (processi di endocitosi). Modalità di endocitosi Fagocitosi, es. molti organismi unicellulari (es amebe) e, nelle piante, ingresso dei rizobi nelle radici delle leguminose mediante filamenti d’infezione Pinocitosi, ingresso di liquidi attraverso modalità simile alla fagocitosi (diversamente dalla fagocitosi, però, sembra avvenire in tutte le cellule eucariotiche) Endocitosi mediata da recettori (specifiche proteine di membrana; nelle piante è clatrina dipendente)