SISTEMI DI ENDOMEMBRANE Elementi generativi Involucro nucleare Reticolo endoplasmico Elementi di transizione Reticolo liscio Apparato del Golgi Elementi finali Tonoplasto Membrana plasmatica RER+REL Sistema di trasporto Sintesi componenti membrane (proteine e lipidi) Sintesi precursori lignina Sede recettori ormonali Sintesi sostanze lipofile (cutina, suberina, terpeni) APPARATO DEL GOLGI Trasporto vescicolare Assemblaggio polimeri di parete (non cellulosa) Assemblaggio membrane (rosette celluloso-sintasi) Provacuoli e vacuoli Processamento proteine (maturazione) Il reticolo endoplasmico (RE) è costituito da un complesso sistema di endomembrane associato (RER) o meno (REL) ai ribosomi Il reticolo endoplasmatico mette in comunicazione cellule adiacenti La presenza della parete cellulare nelle piante impone che tutte le cellule siano interconnesse da ponti citoplasmatici: i plasmodesmi. Le molecole con dimensioni minori di 800-1000 Da (dimensione di esclusione molecolare o SEL) attraversano i plasmodesmi nella regione fra plasmalemma e desmotubulo L’apparato del Golgi è formato dai dittiosomi I dittiosomi, a differenza dell’apparato del Golgi degli animali (centrale nella cellula), sono dispersi nel citosol e facilmente traslocabili dalle correnti citoplasmatiche verso i siti ove i prodotti di secrezione sono necessari A che serve complessivamente il Golgi?? • Riceve proteine e lipidi di neosintesi dal RE che smista ai vacuoli ed alla superficie cellulare • E’ coinvolto nella produzione dei glicolipidi del plasmalemma e del tonoplasto • Nell’assemblaggio dei polisaccaridi (non cellulosici) della parete cellulare • Nella produzione di pectine (lamella mediana) • Accetta e modifica membrane dal RE e dal plasmalemma Esocitosi: processo mediante il quale le vescicole di secrezione si fondono con il plasmalemma o rilasciano il contenuto nello spazio extracellulare (crescita/rinnovo del plasmalemma e crescita della parete cellulare per componenti non cellulosici) L’esocitosi può anche estrudere materiale all’esterno della cellula (mucigel delle celule della cuffia radicale) L’endocitosi • E’ il processo inverso all’esocitosi, recupera l’eccesso di membrana citoplasmatica per il riciclo dei suoi componenti lipidici e proteici La cellula animale segue lo stesso modello della cellula vegetale ma è priva di parete vacuolo e plastidi Il PLASMALEMMA Le cellule regolano i loro scambi di materiale con l’esterno Il potenziale idrico è l’energia potenziale dell’acqua • L’acqua si muove da zone a potenziale idrico più elevato a zone a potenziale idrico più basso Nelle soluzioni il potenziale idrico è determinato dalla concentrazione delle particelle disciolte nell’acqua (soluti) • Le molecole di acqua si spostano dalle zone a più bassa concentrazione di soluti (potenziale idrico più alto) alle zone a più alta concentrazione di soluti (potenziale idrico più basso) • La diffusione è la dispersione di sostanze mediante movimento dei loro ioni e delle loro molecole tendente ad uniformare le loro concentrazioni nel sistema La diffusione libera • Nella diffusione libera ogni specie chimica si muove secondo il suo gradiente di concentrazione, cioè da zone a maggiore concentrazione a zone a minore concentrazione, fino alla parità di concentrazione all’equilibrio (che è dinamico) L’ACQUA, L’OSSIGENO, L’ANIDRIDE CARBONICA E POCHE ALTRE MOLECOLE PICCOLE DIFFONDONO LIBERAMENTE ATTRAVERSO LA MEMBRANA PLASMATICA La diffusione richiede un ripido gradiente di concentrazione, come lo mantiene la cellula? Attraverso il metabolismo L’osmosi è uno speciale caso di diffusione • Una membrana che permette il passaggio di certe molecole, ma blocca il passaggio di altre si dice SELETTIVAMENTE PERMEABILE (la membrana che permette tutti i passaggi è detta permeabile) • Il movimento delle molecole d’acqua (solvente) attraverso una membrana selettivamente permeabile è uno speciale caso di diffusione, si chiama OSMOSI Due soluzioni (acquose) con uguale numero di particelle disciolte per unità di volume (concentrazione) sono dette isotoniche • La soluzione che contiene meno soluto rispetto all’altra è detta IPOTONICA • La soluzione che contiene più soluto rispetto all’altra è detta IPERTONICA Il movimento dell’acqua attraverso la membrana plasmatica è fonte di problemi cruciali per i viventi • Organismi unicellulari che vivono in acqua salata sono generalmente isotonici • Organismi unicellulari che mancano di parete e vivono in acqua dolce (es. Euglena) sono ipertonici rispetto all’ambiente esterno, quindi si gonfiano d’acqua, che però viene espulsa attraverso vacuoli contrattili, • E gli altri?? Sono ipertonici e non hanno vacuoli contrattili, ma per fortuna c’è la parete cellulare!!!!! Permeabilità delle membrane • Le membrane possono considerarsi impermeabili ai grandi polimeri (questi entrano mediante trasporto con vescicole) • Modalità: Fagocitosi, es.muffe plasmodiali ed ingresso dei rizobi nelle radici delle leguminose mediante filamenti d’infezione Pinocitosi, ingresso di liquidi attraverso modalità simile alla fagocitosi Endocitosi mediata da recettori (specifiche proteine di membrana) Permeabilità delle membrane • Le molecole indissociate attraverso le membrane con maggiore facilità di quelle cariche (eccezione l’acqua) • I solventi dei grassi e le molecole solubili nei grassi sono facilitati nel passaggio PROTEINE DI TRASPORTO • Se un soluto è carico il suo trasporto è influenzato oltre che dal gradiente di concentrazione dalla sua carica (cioè dal voltaggio elettrico che si stabilisce attraverso la membrana (potenziale di membrana) • Il gradiente di concentrazione ed il potenziale di membrana definiscono il gradiente elettrochimico di quel soluto La diffusione facilitata • Il trasporto attraverso le membrane di ioni e molecole polari secondo il gradiente di concentrazione può essere facilitato da specifiche proteine di trasporto I CARRIER • UNIPORTO: proteine semplici che trasportano soltanto un tipo disoluto • SIMPORTO: sistema di cotrasporto mediante il quale il trasferimento di un soluto da parte di un carrier dipende dal sequenziale o simultaneo trasferimento di un altro soluto nella stessa direzione • ANTIPORTO: due differenti soluti sono mossi attraverso la membrana sia simultaneamente chein sequenza, ma in direzione opposta Il TRASPORTO ATTIVO • E’ mediato da proteine dette POMPE, capaci di spostare i soluti contro gradiente di concentrazione o gradiente elettrochimico Il trasporto attivo implica utilizzo di ATP