Il metabolismo cellulare

Il metabolismo cellulare
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Il metabolismo cellulare
CATABOLISMO
ANABOLISMO
NAD
FAD
NADP
(per produrre energia)
Nutriliti
Biopolimeri (x es.
proteine)
ATP
Intermedi di biosintesi
(x es. aminoacidi)
ADP
Pool di precursori
intracellulari
energia
Intermedi di sintesi
Prodotti finali
riduzione
CALORE
(sottrazione di e- come H)
ossidazione
e-+H+
Processo endoergonico
(trasferimento di e- come H)
Processo esoergonico
Nutrienti dall’esterno
(CO2, H2O, molecole
organiche più ossidate di
quelle di partenza)
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RUOLO DELL’ ATP NEL METABOLISMO
È un derivato dell’AMP (adenosin monofosfato) al quale sono
legati altri 2 gruppi fosforici per mezzo di legami anidride
( ADP + Pi + energia = ATP )
fosfato inorganico
I legami anidride sono legami ricchi di
energia e quindi sono particolarmente reattivi
- L’ATP è in grado di cedere gruppi fosforici a numerosi intermedi
metabolici, convertendoli nella forma attivata con livelli di energia libera tali
da consentire a questi intermedi fosforilati di partecipare alle reazioni
biosintetiche, che sono termodinamicamente favorevoli (∆G°<0)
- Una analoga reazione con un reagente in forma non fosforilata sarebbe
termodinamicamente sfavorevole (∆G°>0)
La generazione di ATP è quindi necessaria per il
funzionamento dei processi biosintetici
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Come ottengono ATP i microrganismi?
Lettera O, non
numero “zero”!
RESPIRAZIONE: sintesi di ATP attraverso il
sistema enzimatico della Fo-F1 ATP sintasi (o
Fo-F1 ATPasi), al termine della catena di
trasporto degli elettroni
FOTOFOSFORILAZIONE: sintesi di ATP attraverso l’impiego
di energia luminosa per creare una separazione di cariche
FOSFORILAZIONE A LIVELLO DI SUBSTRATO: consiste nel
diretto trasferimento di un fosfato ad alto contenuto energetico
da un composto fosforilato ad ADP per formare ATP
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REAZIONI di OSSIDO-RIDUZIONE
-
donatore di e- (agente riducente… che si ossida!)
-
accettore di e- (agente ossidante… che si riduce!)
il valore del potenziale di RIDUZIONE è un indice di quanto la molecola in
oggetto sia un buon donatore o un buon accettore di e2H+/H2
O2/H2O
- 0.42 V (infatti H2 è un ottimo donatore di elettroni)
+ 0.82 V (infatti O2 è un ottimo accettore di elettroni)
per OGNI composto che si OSSIDA in una semireazione DEVE esserci
un composto che si RIDUCE in un’altra semireazione ad essa accoppiata
2H+ + 2 e- (semireazione 1)
H2O (semireazione 1)
H2
½ O2 + 2H+ + 2 eREAZIONE NETTA
H2 + ½ O2
H2O
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REAZIONI di OSSIDO-RIDUZIONE
donatore di e- (agente riducente… che si ossida!)
- accettore di e (agente ossidante… che si riduce!)
-
il valore del potenziale di RIDUZIONE è un indice di quanto la molecola in
oggetto sia un buon donatore o un buon accettore di e2H+/H2
O2/H2O
- 0.42 V (infatti H2 è un ottimo donatore di elettroni)
+ 0.82 V (infatti O2 è un ottimo accettore di elettroni)
per OGNI composto che si OSSIDA in una semireazione DEVE esserci
un composto che si RIDUCE in un’altra semireazione ad essa accoppiata
H2
½ O2 + 2H+ + 2 e-
2H+ + 2 e- (semireazione 1)
H2O (semireazione 1)
REAZIONE NETTA
H2 + ½ O2
H2O
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Nei sistemi biologici le reazioni di ossido-riduzione UTILI ai fini energetici avvengono quando l’
e- e il protone (H+) che lo segue sono rimossi da un substrato (per azione di un enzima) per
essere trasferiti ad un TRASPORTATORE che agirà come intermedio di trasporto tra un
donatore e un accettore
associati ai protoni!!!
Gli e- non esistono allo stato libero nei sistemi biologici MA SI SPOSTANO DA
DONATORI AD ACCETTORI ATTRAVERSO LA MEDIAZIONE DI TRASPORTATORI
FISSI
LIBERI
Associati alla
membrana
NAD+
reazioni CATABOLICHE
NADP+
reazioni ANABOLICHE
cofattori di enzimi responsabili
delle deidrogenazioni
per esempio
lattato deidrogenasi
riduzione
del NAD
+
NADH + H+
NAD+
+
ossidazione
del NAD
Lattato
Piruvato
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NICOTINAMIDE ADENIN DINUCLEOTIDE
FORMA OSSIDATA (NAD+)
NICOTINAMIDE ADENIN DINUCLEOTIDE
FORMA RIDOTTA (NADH + H+)
NICOTINAMIDE
NICOTINAMIDE
ADENINA
RIBOSIO
2 FOSFATI
RIBOSIO
ADENINA
RIBOSIO
2 FOSFATI
RIBOSIO
Quando il NAD in forma ossidata (NAD+) acquista 2 elettroni, cioè si
riduce, acquista anche un H+ e un H+ viene rilasciato nel citoplasma… per
questo il NAD in forma ridotta deve essere indicato come NADH + H+
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Che bisogno c’è, da un punto di vista metabolico, di due
piridinnucleotidi (NAD e NADP) così simili a livello funzionale?
RISPOSTA: i piridinnucleotidi ossidati entrano come reagenti nei processi
catabolici, mentre quelli in forma ridotta partecipano ai processi biosintetici
Ciò significa che:
- i piridinnucleotidi si devono trovare per lo più in forma ossidata perché i processi
catabolici possano funzionare
- per le reazioni biosintetiche si devono trovare in gran parte in forma ridotta
SONO QUINDI NECESSARI DUE TIPI DI PIRIDIN-NUCLEOTIDI
Il NAD è mantenuto largamente nello stato ossidato → interviene quindi
nelle reazioni cataboliche (è importante ricordarlo per quando parleremo
della fermentazione)
Il NADP è mantenuto largamente nello stato ridotto → interviene quindi nelle
reazioni anaboliche
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I meccanismi di produzione di energia
A - RESPIRAZIONE
Completa demolizione (=ossidazione) del substrato (fonte di energia) in CO2
Permette il massimo recupero di energia dal substrato ridotto
Respirazione AEROBIA: l’accettore finale di elettroni è l’O2
Respirazione ANAEROBIA: l’accettore finale di elettroni è un composto inorganico
diverso dall’O2 come per esempio NO2-, CO3--, SO4--
B - FERMENTAZIONE
Non comporta la completa demolizione (=ossidazione) del substrato (fonte si energia)
Non prevede il coinvolgimento dell’O2
È veloce ma energeticamente meno efficiente: minore ATP prodotto rispetto alla respirazione
L’accettore finale di elettroni è una molecola organica (per es. l’acetaldeide: CH3-COH)
Ora ci occuperemo più nel dettaglio del metabolismo energetico di specifici
batteri CHEMIO-ORGANOETEROTROFI che respirano o fermentano
C - FOTOSINTESI
D - LITOTROFIA: una molecola INORGANICA è la fonte di energia (di elettroni)
Per es. METANOGENESI: un antico tipo di metabolismo di alcuni archeobatteri
che utilizza H2 come fonte di energia e produce METANO
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Il metabolismo energetico (catabolismo) degli eterotrofi
Il destino del glucosio in una cellula batterica
GLUCOSIO
pathway dei
pentoso-fosfati
glicolisi
pathway di
Entner-Doudoroff
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(via di Embden-Meyerhof-Parnas)
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via della fruttosio-6fosfato fosfochetolasi
(F6PPK)
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PIRUVATO
respirazione
aerobica
A
respirazione
anaerobica
B
fermentazione
lattica, alcolica
acido mista, eterolattica
metabolismo dei bifidobatteri
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Le tre vie attraverso
cui i batteri ottengono
energia dalla
degradazione di
composti organici
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Glicolisi e Via dei pentoso-fosfati
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Via dei pentoso-fosfati (o degli esoso-monofosfati)
La prima parte della via, definita fase ossidativa, vede una serie di reazioni che ossidano il glucosio-6fosfato a ribosio-5-fosfato, uno zucchero basilare per la sintesi dei nucleotidi. Nella seconda fase,
definita non ossidativa, avviene l'epimerizzazione e l'isomerizzazione del ribosio-5-fosfato che
produce, alla fine, fruttosio-6-fosfato e gliceraldeide-3-fosfato. Il fruttosio-6-fosfato è facilmente
interconvertito in glucosio-6-fosfato attraverso l'enzima fosfofruttosio isomerasi e il ciclo può continuare
FASE OSSIDATIVA
ribosio-5-P
glucosio-6-P
6-P-gluconato-δ-lattone
xilulosio-5-P
6-P-gluconato
ribulosio-5-P
FASE NON OSSIDATIVA
xilulosio-5-P
ribosio-5-P
gliceraldeide-3P
eritrosio-4-P xilulosio-5-P
sedoeptulosio-7-P
gliceraldeide-3P
fruttosio-6-P
La via dei pentoso fosfati ha due scopi. Nella parte ossidativa serve a sintetizzare il ribosio-5fosfato, precursore dei nucleotidi, mentre nella parte non ossidativa avvengono delle
trasformazioni che rimettono in ciclo il fruttosio-6-fosfato, convertito facilmente in glucosio-6fosfato. Questa seconda parte avviene perlopiù quando la cellula ha più necessità di potere
riducente sotto forma di NADPH rispetto alla presenza di zuccheri o ribosio-6-fosfato
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