Colletotrichum coccodes: un parassita potenzialmente dannoso su pomodoro innestato.
Andrea Minuto, Giovanna Gilardi, Angelo Garibaldi
Centro di competenza per l’innovazione in campo agroalimentare (AGROINNOVA) Università
degli Studi di Torino - Via Leonardo da Vinci 44, 10095 Grugliasco (TO). [email protected]
Riassunto
Sulla base di un esteso programma di monitoraggio effettuato a partire dal 2002 all’interno di
coltivazioni intensive di pomodoro effettuate in ambiente protetto nell’Italia settentrionale e
meridionale, sono stati rinvenuti, anche su apparato radicale di piante innestate su portainnesti
resistenti, attacchi talora anche gravi di Colletotrichum coccodes (C. atramentariaum). Vengono
fornite indicazioni circa la biologia, l’epidemiologia e la sensibilità di portainnesti diversi di
pomodoro. Il rischio legato alla presenza di tale parassita, anche alla luce dei significativi
cambiamenti nel settore della disinfezione del terreno, viene discusso.
Parole chiave: pomodoro, alterazione radicale, innesto, resistenza
Abstract
Colletotrichum coccodes: a soilborne pathogen potentially dangerous on grafted tomatoes.
Since 2002, an extensive monitoring has been carried out in order to identify the emerging soilborne
diseases affecting tomato in commercial fields where methyl bromide was progressively replaced
by other measures as requested by national and international regulations. Particularly in 2003, in
Piedmont, Campania and Sicily, root rots were observed on grafted tomatoes. The symptoms were
sometime very similar to the root rots caused by corky root (Pyrenochaeta lycopersici) On not
grafted tomato plants the root systems appeared extremely damaged, with large necrosis completely
deteriorating old and young roots; the root tissues became blackish, showing generally cracks as in
the case of corky root infections. Moreover, the necrotic roots appeared with a cortex easy to be
removed and the remaining internal root tissues assumed a blackish colour. On the root system of
rootstocks the symptoms were particularly evident on older roots where tissues were grey to
blackish. On the basis of several isolations a fungus producing blackish round sclerotia of a
diameter less than 1 mm was constantly observed. Tests carried out to confirm Koch’s postulates
confirmed the pathogenicity of the isolated fungus recognized as Colletotrichum coccodes (C.
atramentarium), the causal agent of the brown root rot of tomato. Tests carried out in pot with
artificial soil infestation demonstrated the susceptibility to this pathogens of standard tomato plants
and interspecific and intraspecific tomato rootstocks. These observations show that grafting tomato
on resistant rootstocks cannot be considered the only strategy to control soilborne pathogens in C.
coccodes infested soil. At our knowledge this is the first report of C. coccodes on Lycopersicon
lycopersicum x L. hirsutum hybrids employed as resistant rootstocks for tomato and eggplant.
Key words : tomato, root rot, grafting, disease resistance
Introduzione
L’eliminazione del bromuro di metile come mezzo di disinfestazione del terreno ha stimolato la
messa in atto di ricerche volte alla individuazione di strategie tecniche alternative altrettanto efficaci
nella lotta ai parassiti del terreno. Tra queste la pratica dell’innesto è senza dubbio la strategia che
più di altre ha attirato l’attenzione sia per la sua adattabilità a condizioni di basso o medio ricorso
alla disinfezione del terreno sia per le potenzialità di tipo agronomico legate ai numerosi effetti
positivi capaci di incrementare la durata del ciclo colturale, la resistenza al freddo e di modificare
anche le caratteristiche del prodotto finale ottenuto. Nel caso del pomodoro i portainnesti fino ad
oggi disponibili sono stati proposti e diffusi sul mercato grazie alla possibilità di limitare le
infezioni di Pyrenochaeta lycopersici, Fusarium oxysporum f.sp. lycopersici, Fusarium oxysporum
f.sp. radicis-lycopersici Verticillium dahliae e di nematodi galligeni (Morra e Bilotto, 2005). In
questa nota si riassumono alcune osservazioni effettuate a partire dal 2002 su pomodoro innestato
su portainnesti diversi ed allevato in aziende del nord (Piemonte, Liguria), del sud (Campania) e
delle isole (Sicilia) ove a carico del portainnesto sono state rinvenute alterazioni a livello
dell’apparato radicale.
Descrizione dei sintomi
Nel 2002, a partire da aree del nord e del sud Italia, su piante di pomodoro allevate in serra con
copertura in vetro o plastica si notava la presenza di aree per lo più di limitata estensione ove i
tessuti radicali apparivano alterati nel colore e molto raramente presentavano fessurazioni sulla
corteccia (Tabella 1). Nel 2003 ulteriori osservazioni condotte su campioni vegetali provenienti da
appezzamenti ove l’anno precedente erano state osservate piante sintomatiche, permettevano di
rinvenire i sintomi già descritti e, in particolare su piante da aree già monitorate nel 2002, venivano
osservati sintomi più evidenti ed estesi. In particolare in questo secondo caso le alterazioni si
dimostravano sempre prevalentemente a carico dell’apparato radicale più vecchio, ma spesso
estendentesi alle radici secondarie. Nel corso del 2003 osservazioni in tal senso sono state fatte su
materiale proveniente dalla Liguria, dal Piemonte, dalla Campania e dalla Sicilia (Tabella 1).
Nel 2004 in un’azienda commerciale ligure localizzata nel comune di Toirano (SV), gli attacchi
sono stati così evidenti da causare alterazioni di non meno del 70% dell’apparato radicale di piante
di pomodoro innestato. Si trattava, in questo caso, di una azienda (Azienda Agricola Leone–
Toirano - SV) che a partire dal 1999 aveva cessato l’impiego del bromuro di metile a causa della
impossibilità di limitare efficacemente le epidemie di F. oxysporum f. sp. radicis-lycopersici. A
partire dal 2000, pertanto, detta azienda aveva adottato strategie alternative per contenere tale
alterazione, cessando definitivamente nel 2001 l’uso di mezzi chimici, iniziando ad impiegare solo
piante innestate su piede resistente. Anche sulla base di tali osservazioni nel 2004 è stata
intensificata l’attività di indagine che ha portato ad individuare l’alterazione non solo in Liguria, ma
anche in Piemonte, nel Lazio e in Sicilia (Tabella 1).
I sintomi osservati consistevano in alterazioni dei tessuti radicali talora così gravi da generare la
decomposizione degli stessi (Figura 1). Le porzioni corticali dei tessuti radicali diventavano molli,
presentando la presenza di abbondanti piccole aree di colore nero con un diametro inferiore al
millimetro e talora tra loro coalescenti in aree brune di maggiore dimensione. Su piante non
innestate il sistema radicale appariva estremamente danneggiato con estese aree necrotiche talora in
grado di deteriorare completamente le porzioni di apparato radicale vecchio e giovane. In
particolare su piante non innestate i sintomi potevano talora apparire simili a quelli causati da
infezioni di Pyrenochaeta lycopersici, mentre su piante innestate, allevate nelle stesse condizioni, i
sintomi apparivano del tutto differenti. In questo ultimo caso, infatti, su radici di alcuni millimetri di
diametro le porzioni corticali potevano essere facilmente rimosse e, su radici più vecchie di oltre 5
mm di diametro, i tessuti diventavano grigi e talora nerastri (Figura 2). Su questi tessuti, con una
osservazione microscopica (ingrandimento 200 x) era molto semplice osservare la presenza di aree
rotondeggianti di dimensione inferiore al millimetro di diametro (Figura 3), potendo facilmente
distinguere il sintomo da quello causato da Pyrenochaeta lycopersici che, generalmente, causa
estese fessurazioni della corteccia radicale.
Materiali e metodi
Piante di pomodoro che presentavano la descritta alterazione radicale sono state campionate in nord
(Piemonte, Liguria) e sud (Lazio, Campania, Sicilia) Italia e quindi portate in laboratorio (Tabella
1). Qui sono state accuratamente e delicatamente lavate al fine di eliminare residui di terreno.
Frammenti radicali sintomatici di dimensione di 1-2 cm sono stati quindi attentamente staccati e
alternativamente lavati con una soluzione di alcool etilico (70%) e con acqua sterile. Il lavaggio è
stato sempre ripetuto 5 volte. Infine i frammenti asciugati con carta sterile sono stati ulteriormente
ridotti di dimensione a frammenti di 1-2 mm e posizionati in capsule Petri su substrato a base di
PDA (potato dextrose agar) aggiunto di streptomicina solfato (100 ppm) e incubato a 22 °C per 5-7
giorni.
Prove preliminari per il saggio della patogenicità degli isolati fungini ottenuti e della suscettibilità di
alcuni portainnesti di pomodoro sono stati effettuati in camera climatica. Piante di pomodoro di 40,
60 e 75 giorni di età sono state inoculate mediante immersione radicale in una sospensione conidica
(106 conidi/ml) preparata a partire da isolati ottenuti da pomodoro cv Cuore di Bue innestato su
Beaufort F1 e He Man F1. Quindici piante per ogni cv e età sono state quindi inoculate e trapiantate
in vasi di plastica di 18 cm di diametro. Le piante così inoculate sono state suddivise in tre blocchi,
quindi completamente randomizzate e disposte su bancali sopraelevati ad una temperatura media di
28°C di giorno e 18°C di notte (valori estremi 15°C - 32°C). Le piante sono state periodicamente
sottoposte a verifica visiva valutando la presenza di appassimenti e giallumi ed infine, dopo 75
giorni dal trapianto, sono state sradicate ed è stata determinata la presenza di aree alterate nerastre.
I dati sono stati statisticamente analizzati e sottoposti ad analisti statistica della varianza secondo il
test di Tukey (P= 0,05).
Risultati
A seguito delle analisi di laboratorio è stato costantemente osservata la presenza di un fungo in
grado di produrre sclerozi rotondeggianti di colore nerastro di diametro inferiore a 1 mm. La
presenza di conidi unicellulari aventi forma allungata elissoidale e dimensioni medie variabili tra
15-22 x 3-4 µm ha permesso di identificare il fungo come appartenente al genere Colletotrichum
(Bailey e Jeger, 1992) [C. atramentarium (Berk. e Broome) Taubenh]. In seguito gli isolati sono
stati definitivamente identificati come C. coccodes (Wallr.) Hughes (Magnano di San Lio,
comunicazione personale).
In tabella 2 si riportano i dati rilevati valutando la gravità delle infezioni di C. coccodes su piante
artificialmente inoculate. I risultati hanno confermato la patogenicità degli isolati ottenuti e,
soprattutto, hanno fornito la possibilità di verificare la sensibilità di diversi portainnesti resistenti
confrontata con quella di una selezione di pomodoro non innestata (cv Cuore di Bue). Tutte le
selezioni sottoposte a saggio hanno dimostrato una significativa sensibilità alle infezioni del
patogeno artificialmente inoculato. In particolare le cv Cuore di Bue, Marmande Raf e Beaufort
sono apparse maggiormente sensibili quando infettate allo stadio giovanile (Tabella 3),
confermando un effetto significativo dell’età della piante sulla sensibilità all’alterazione radicale.
Tra tutti i portainnesti saggiati la cv Beaufort è apparsa maggiormente sensibile a C. coccodes
rispetto alla cv Energy e He Man (Tabella 2).
Tabella 1 – Campioni di pomodoro risultati infetti da Colletotrichum coccodes.
Table 1 – Samples of tomato infected by Colletotrichum coccodes.
Cultivar
Portainnesto
Località
Anno della prima
osservazione
Cuore Di Bue
Boves - CN
2002
Cuore Di Bue
Beaufort
Albenga - SV
2002
Oscar
Villafalletto - CN
2003
Cuore Di Bue
Beaufort
Sanremo - IM
2003
Cuore Di Bue
Beaufort
Boves - CN
2003
Faino
Caserta
2003
Faino
Beaufort
Caserta
2003
Rogo
Albenga - SV
2004
Oscar
Beaufort
Villafalletto - CN
2004
Cuore di Bue
Beaufort
Villafalletto - CN
2004
Cuore di Bue
He Man
Vittoria - RG
2004
Rita
He Man
Fondi - LT
2004
Jama
Fondi - LT
2004
Jama
Beaufort
Fondi - LT
2004
Jama
He Man
Vittoria - RG
2004
Tabella 2 – Effetto della inoculazione artificiale sulla percentuale di apparato radicale infetto di
piante di pomodoro di 40 giorni di età (Grugliasco, 2004)
Table 2 – Effect of artificial inoculation on the percentage of infected root systems on tomato plants
40 days old (Grugliasco, 2004)
Cultivar
Inoculazione
% apparato
artificiale
radicale
infetto
Cuore Di Bue*
si
75,0 d^
Marmande Raf*
si
77,3 d
He Man°
si
26,2 b
Beaufort°
si
52,4 c
Energy°°
si
22,7 b
Cuore Di Bue*
no
0,0 a
Marmande Raf*
no
0,0 a
He Man°
no
0,0 a
Beaufort°
no
0,0 a
Energy°°
no
0,0 a
* cultivar di pomodoro ° Ibrido interspecifico KNVF (Lycopersicon lycopersicum x L. hirsutum). °°
Ibrido intraspecifico of L. lycopersicum. ^ Le medie della stessa colonna seguite dalla medesima
lettera non differiscono statisticamente tra loro secondo il test di Tukey HSD (P<0,05).
Tabella 3 – Effetto dell’età delle piante al momento dell’inoculazione sulla percentuale di apparato
radicale infetto (Grugliasco, 2004)
Table 3 - Effect of plant age at the time of inoculation on the percentage of infected root systems
(Grugliasco, 2004)
Età delle piante al
% apparato radicale infetto
momento
dell’inoculazione
“Cuore di ”Marmande
”He
”Beaufort”° ”Energy”°°
Bue”*
Raf”*
Man”°
40
75,0 b^
77,3 c
26,2 a
52,4 b
22,7 a
60
55,0 ab
58,7 b
50,0 a
43,5 b
48,0 b
75
40,0 a
20,8 a
20,0 a
12,9 a
19,5 a
*, °, °°, ^ vedi tabella 2
Conclusioni
In Italia meridionale osservazioni condotte negli anni precedenti al 2002 avevano evidenziato che
l’uso della cv Energy come portainnesto potrebbe essere una adeguata soluzione per la coltivazione
di piante di pomodoro in terreni sabbiosi pesantemente infestati da nematodi galligeni (Meloidogyne
spp.) (Colombo et al., 2003). Al contrario, sempre in Sicilia le cv Beaufort e He Man sono state
indicate più suscettibili alle infestazioni di nematodi della cv Energy, ma più tolleranti alle infezioni
di Pyrenochaeta lycopersici (Colombo et al., 2003; Garibaldi e Minuto, 2003). Inoltre in Italia
settentrionale l’impiego della cv Beaufort e He-Man per contenere le infezioni di Fusarium
oxysporum f.sp. radicis lycopersici ha permesso la coltivazione del pomodoro anche in terreni
pesantemente infetti da tale patogeno (Garibaldi e Minuto, 2003). Occorre comunque rammentare
che, contrariamente a quanto osservato impiegando la cv Energy e He man, la cv Beaufort sembra
essere quella maggiormente tollerante i fenomeni di collasso repentino spesso osservati innestando
marze delle cv Cuore di Bue, Marmande Raf, Iride e Naomi (Minuto e Garibaldi, 2001 e 2003).
Sulla base delle informazioni riportate in questa nota la presenza di C. coccodes deve essere
considerata e valutata similmente a quanto comunemente accade per la presenza di nematodi, di
radice suberosa e di F. radicis lycopersici al fine di effettuare la migliore scelta possibile del
portainnesto, considerando, inoltre, anche la compatibilità con la marza prescelta.
Numerose sono, inoltre, le informazioni già disponibili relativamente alle caratteristiche biologiche
ed ecologiche di C. coccodes. Quando il pomodoro è trapiantato in terreni infetti, il patogeno è in
grado di generare lesioni radicali già una settimana dopo il trapianto (Ebben e Williams, 1956).
Esso, inoltre si è dimostrato capace di infettare anche con esito letale semi in germinazione messi a
dimora in terreni infetti (Dillard, 1992), anche se gravi sintomi possono essere osservati, in genere,
su piante di pomodoro solo successivamente alla fioritura (Hornby, 1968). Nelle nostre
osservazioni, non sono mai stati osservati particolari sintomi a livello della porzione epigea della
coltura durante la fase colturale; la presenza delle alterazioni, infatti, è sempre stata osservata solo
successivamente alla estirpazione della coltura. Nonostante ciò, sulla base di prime osservazioni
sembra plausibile ritenere un effetto negativo sulla produzione a seguito della coltivazione ripetuta
su terreni infetti dal parassita (Garibaldi et al., in preparazione).
Infezioni di C. coccodes sono riportate praticamente in tutto il mondo (Dillard, 1992) ed in Europa
la sua presenza è stata osservata su pomodoro, inizialmente in Olanda, almeno a partire dal 1931
(Van Poeteren, 1932). Le infezioni di C. coccodes sono inoltre state descritte non solo su pomodoro
allevato in suolo, ma anche su pomodoro allevato fuori suolo (Dillard, 1992, Blancard, 1991,
Schneider et al., 1978). Il patogeno è in grado di sopravvivere facilmente sui residui colturali di
pomodoro e, in assenza di residui di colture ospiti, può sopravvivere nel terreno asciutto o umido.
La principale forma con la quale si conserva l’inoculo del patogeno è rappresentata da sclerozi che
possono permanere nel terreno liberi o, ancora, sui residui della coltura precedente (Dillard, 1992).
Sino alla prima metà degli anni novanta si riteneva che l’inoculo di C. coccodes potesse mantenersi
vitale nel terreno per periodi variabili dagli 11 ai 24 mesi successivamente al termine della coltura
ospite (Dillard, 1992). Più recentemente, però, è stato sperimentalmente dimostrata la capacità di
tale fungo di resistere nel terreno per periodi non inferiori a 8 anni (Dillard e Cobb, 1998). Tali
autori hanno dimostrato una maggiore sopravvivenza dell’inoculo, sotto forma di sclerozi, quando
questo è libero nel terreno e non associato a residui colturali e quando la profondità dello stesso nel
terreno oscilla tra i 10 e 20 cm (Dillard e Cobb, 1998). La gamma di ospiti di C. coccodes include
diverse specie tra cui il pomodoro, il peperone, la patata, la melanzana, la lattuga, il crisantemo ed
alcune Cucurbitaceae e Brassicaceae, (Dillard, 1992). In Italia ci sono indicazioni assai lontane di
attacchi di C. coccodes su patata (Gigante, 1955). In aggiunta lo stesso fungo è stato isolato
dall’apparato radicale di diverse piante infestanti appartenenti alla famiglia delle Amarantaceae,
Chenopodiaceae, Compositae, Convulvolaceae, Cruciferae, Graminaceae, Malvaceae,
Oxalidaceae, Polygonaceae e Solanaceae su cui i sintomi delle infezioni sono spesso lievi potendo
generare solo in alcuni casi fenomeni aspecifici di clorosi fogliare (Raid e Pennypacker, 1987).
Tutte queste informazioni confermano il potenziale rischio legato alla presenza di C. coccodes su
pomodoro allevato in serra e confermano pure le difficoltà pratiche di organizzare efficaci ed
efficienti rotazioni colturali proprio in ambiente protetto. A tale riguardo l’adozione di cultivar
resistenti e, particolarmente per la coltivazione del pomodoro in serra, il ricorso alla disinfestazione
con mezzi chimici e fisici sono stati in passato considerati quali strategie di lotta maggiormente
efficaci (Dillard, 1992; Blancard, 1991; MacNeill, 1955).
In Italia la produzione totale di piante innestate nel 2005 ha superato i 24,8 milioni di piante, quasi
raddoppiata rispetto alle circa 14 milioni di unità prodotte nel 2000 (Morra e Bilotto, 2005). Per
quanto concerne il pomodoro è stata rilevata una crescita della produzione di piante di circa l’80%
rispetto al 2000 che ha portato alla commercializzazione di oltre 5,5 milioni di piante (Morra e
Bilotto, 2005) e tale mercato è considerato ancora in fase di espansione. Il ricorso a portainnesti
resistenti, però, non permette un sufficiente contenimento delle infezioni di C. coccodes. Ulteriori
ricerche sono quindi necessarie, particolarmente in quelle aree ove l’innesto su piede resistente è
considerato una pratica efficace per ridurre il ricorso alla fumigazione del terreno resa talora
necessaria per permettere la coltivazione di selezioni sprovviste di resistenze ai principali parassiti
tellurici, ma comunque particolarmente apprezzate dal mercato per le loro caratteristiche
organolettiche. In particolare, al momento attuale si deve sconsigliare l’uso della sola pratica
dell’innesto su piede resistente nelle serre destinate a monocoltura di pomodoro o di solanacee ove
sia presente il marciume radicale causato da C. coccodes. In conclusione, nonostante C. coccodes
sia già stato indicato in grado di infettare Lycopersicon hirsutum (Last e Ebben, 1965) utilizzato sia
come portainnesto, sia nei programmi di miglioramento genetico, questa sembra la prima
segnalazione al mondo di infezioni di C. coccodes su ibridi di Lycopersicon lycopersicum x L.
hirsutum utilizzati come portainnesti per pomodoro e melanzana.
Lavori citati
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UK. 388 pages.
Blancard D. (1991) - Maladies de la tomate. INRA – Revue Horticole – Cedex, 212 pages.
Colombo A., Serges T., Assenza M., Donzella G., Minuto A., Garibaldi A. (2003) - Uso
dell’innesto erbaceo per ridurre gli attacchi di patogeni e parassiti terricoli di pomodoro e
melanzana: situazione attuale e prospettive. Informatore Fitopatologico - La Difesa delle Piante, 53
(2), 13-19.
Dillard H.R. (1992) - Colletotrichum coccodes: the pathogen and its hosts. In: Bailey J.A., Jeger
M.J. (1992) Colletotrichum. Biology, Pathology and control. CAB International, UK. 225-236
pages.
Dillard H. R., Cobb A. C. (1998) - Survival of Colletotrichum coccodes in infected tomato tissue
and in soil. Plant Disease, 82, 235-238.
Ebben M.H., Williams P.H. (1956) - Brown root rot of tomatoes. I. The associated fungal flora.
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Garibaldi A., Minuto A. (2003) - The application of grafting against soilborne pests and diseases of
tomato in Italy: present situation and perspectives. Proceedings of International Congress
“Greenhouse tomato - Integrated crop production - Organic production”, Avignone – France Sept.
2003, 55 – 59.
Gigante R. (1955) – Osservazioni sulla filosità dei tuberi di Patata. Bollettino Stazione Patologia
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Hornby D. (1968). Studies on Colletotrichum coccodes. III Some properties of the fungus in soil
and tomato roots. Transaction of the British Mycological Society 51, 541-553.
Last F.T., Ebben M.H. (1965) - The epidemiology of tomato brown root rot. Annual Applied
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MacNeill B. (1955) - Colletotrichum root rot of greenhouse tomatoes. Plant Disease Reporter, 39,
45-46.
Minuto A., Garibaldi A. (2001) - Segnalazione di un avvizzimento non parassitario su colture di
pomodoro cv Cuore di bue innestate su piede resistente. Informatore Fitopatologico – La Difesa
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Morra L., Bilotto M. (2005) - Innesto erbaceo in orticoltura, espansione a due velocità.
L’Informatore Agrario 25 (45), 33-37
Raid R.N., Pennypacker S.P. (1987) - Weeds as host for Colletrotrichum coccodes. Plant Disease,
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Schneider R.W., Grogan R.G., Kimble K.A. (1978) - Colletotrichum root rot of greenhouse
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Van Poeteren (1932) – Report of the activities of the Phytopathological Service in the year 1931.
Versl. en Meded. Plantenziektenkundingen Dienst te Wageningen, 66, 135 pag (R.A.M., XI, 766767)
Ringraziamenti
Lavoro svolto con un contributo della Regione Piemonte e nell’ambito dell’accordo quadro tra
Ministero dell’Ambiente e della Tutela del Territorio – Direzione per la Protezione Internazionale
dell’Ambiente e il Centro di Competenza per l’Innovazione in Campo Agroambientale su
"Protezione delle piante nel rispetto dell’ambiente".
Gli Autori ringraziano il Prof. G. Magnano di San Lio per l’identificazione degli isolati fungini
rinvenuti durante le attività descritte.
Figura 1: Tessuti radicali di pomodoro cv Cuore di Bue infetti da C. coccodes.
Figura 2: Effetto della presenza di infezioni di C. coccodes su tessuti radicali di ibridi di
Lycopersicon lycopersicum x L. hirsutum.
Figura 3: Microsclerozi (aree rotondeggianti nere) di C. coccodes prodotti su tessuti radicali di
ibridi di Lycopersicon lycopersicum x L. hirsutum infetti.
