citochinine

LE CITOCHININE
Scoperte nel corso di studi per identificare sostanze
in grado di stimolare le divisioni cellulari
Influenzano molti processi alcuni dei quali non hanno
nulla a che vedere con le divisioni cellulari
MATURAZIONE DEI CLOROPLASTI
RITARDO DELLA SENESCENZA FOGLIARE
MOBILIZZAZIONE DEI NUTRIENTI
DOMINANZA APICALE
SVILUPPO DEL FIORE
ESPANSIONE FOGLIE E COTILEDONI
Cellule vegetali formate dalle divisioni
cellulari nei meristemi primari o secondari
Differenziamento e espansione
Differenziamento terminale
funzioni
Cellule mature perdono la capacità di dividersi
Animali
Piante
differenziamento terminale
In alcuni casi possono tornare a
dividersi
Cellule vegetali differenziate possono tornare a dividersi
cellule corteccia
e floema
base picciolo foglie
divisione
divisione
meristemi secondari
cambio cribro-vascolare
cambio subero-fellodermico
nuovo strato cellule
abscissione
effetto ferita
divisione
ferita +
Agrobacterium
divisione
nuovo tessuto
formazione tumore
Tumori su fusto infettato da Agrobacterium tumefaciens
Esistenza di un segnale chimico (ormone) che induce
le divisioni cellulari
ORGANI E TESSUTI VEGETALI
POSSONO ESSERE COLTIVATI
1913 Haberlandt
il tessuto vascolare contiene una sostanza in grado di
stimolare la divisione cellulare (tubero patata/ferita)
1930 White
radici pomodoro
fusti
quando il fusto
radica
crescono in terreno
minimo
non crescono
cresce il fusto
cresce la radice
un fattore prodotto dalla radice regola la crescita del fusto
ricerca del fattore che regola la divisione cellulare
succo pomodoro
latte di cocco
auxina
stimolo
divisione
del fusto
zeatina
(solo nel
1974)
’50 Skoog
Ricerca fattori in grado di
stimolare la divisione in
calli di tabacco
adenina
DNA
autoclavato
aringa
+ stimolo
DNA degradato
++++ stimolo
chinetina
(6-furfuril-aminopurina)
Responsabile della divisione cellulare in calli di tabacco
esiste nelle piante una sostanza simile alla chinetina?
1974
identificazione dell’endosperma di mais della zeatina
(stimola divisione insieme ad auxina)
simile alla
chinetina
configurazione
cis/trans
trans = forma
attiva
esistono citochinine coniugate
Ribotide
(ribosio
esterificato
con ac.
fosforico)
Ribosidi
(legata al
ribosio)
alcuni composti sintetici possono
riprodurre gli effetti delle citochinine
antagonista
Bloccano l’azione della citochinina entrando probabilmente in competizione per
il legame della citochinina con il suo recettore
Biosintesi zeatina
isopenteniladenosina
TP/DP
Prima tappa della via biosintetica
Citochinina sintasi
(Isopentenil transferasi Ipt)
Isopentil
pirofosfato + AMP (ATP)
isopentilAdenin ribotide
degradazione citochinine
gene citochinina ossidasi
indotto da alte [citochinine]
Le citochinine sono trasportate dallo xilema
meristema apicale radice
zeatina riboside
xilema
foglie
semi
zeatina
glucosidasi
ossidasi
Agrobacterium tumefaciens
Plasmide Ti
Induce la formazione di tumori
Se il TDNA è
trasferito alla pianta
TDNA: ipt batterica (locus tmr)
per la sintesi delle citochinine
2 geni sintesi IAA
geni sintesi opine
pianta che
esprimono ipt hanno:
apici che generano più foglie
+ clorofilla
apici avventizi dai piccioli
ritardata senescenza
ridotta dominanza apicale
ridotta capacità di produrre
radici avventizie da fusti
recisi
analisi di mutanti con morfologia alterata
Es. il mutante amp1 di Arabidopsis ha alti livelli di zeatina
Amp1 codifica una proteina che prende parte alla regolazione
della biosintesi delle citochinine o del loro metabolismo
Maggior numero di cotiledoni
Meristema apicale più largo ( più foglie)
Ridotta dominanza apicale
(più infiorescenze)
le citochinine promuovono la crescita delle gemme laterali
le piante amp1 hanno una
ridotta dominanza apicale
Abete infettato da
Corynebacterium fascians
Whitches’ broom
le citochinine ritardano la senescenza fogliare
applicazione citochinine
ritardo senescenza
ipt + promotore cisteina
proteasi (senescenza specifico)
ipt
C
il rapporto auxina:citochinina regola la
morfogenesi in tessuti in coltura
A) 
B) 
C) 
D) 
no divisione cellulare
formazione radici
sviluppo callo indifferenziato
formazione germogli
le citochinine promuovono la mobilizzazione dei nutrienti
amminoacido non
metabolizzabile
L’ormone causa la mobilitazione dei nutrienti creando un nuovo
rapporto fra sorgente e pozzo
le citochinine promuovono la
maturazione dei cloroplasti
luce
citochinine
Ezioplasti
cloroplasti
formazione delle gemme in alcune briofite
germinazione
buio
citochinine
(buio)
formazione cellule
filamentose
formazione cellule
iniziali
luce
gemma
Funaria hygrometrica
gametofito
l’overproduzione di citochinine determinano i tumori genetici
Incrocio tra diverse specie di Nicotiana
ibridi interspecifici
90% fenotipo normale
300 ibridi
10% tumori genetici
Nicotiana langsdorfii
x
Nicotiana glauca
cotiledoni
luce
espansione cellulare
le citochinine promuovono l’espansione
dei cotiledoni anche al buio
le citochinine regolano componenti del ciclo cellulare
CDK
Cyclin dependent
protein kinase
Cdc2
(inattiva)
Cdc25
auxina aumenta i livelli
Citochinine
Cdc2
(attiva)
Regola il passaggio dalla fase G2 a M
citochinine
Cicline (CycD3)
regola il passaggio dalla fase G1 alla fase S
Studi su mutanti cre1 ha portato all’identificazione del
recettore delle citochinine
Le citochinine inducono il trasferimento transiente della proteina
AHP (Arabidopsis histidine phosfotransfer) nel nucleo