Sviluppo e morfogenesi
gli ormoni delle piante
SVILUPPO
sequenza di eventi che porta progressivamente
alla formazione del corpo della pianta
Crescita (divisione, distensione)
Differenziamento
SVILUPPO
Crescita: aumento irreversibile di peso e volume di un organismo dovuto sia alla
divisione
che alla
distensione cellulare
Differenziamento:
diversificazione morfologica e
fisiologica che porta le cellule ad
assumere forma e funzione
differenti
Coordinamento
tra crescita e differenziamento
regola la
Morfogenesi
processo che porta un organismo, in un
determinato ambiente e sotto l’influsso
di stimoli diversi, ad assumere una
forma ben precisa
Il coordinamento avviene per mezzo di
segnali chimici all’interno della pianta
Crescita in altezza
e in diametro del
fusto
Regolazione dello sviluppo dei vegetali
( risposta delle piante agli stimoli interni ed esterni)
I cambiamenti progressivi che si verificano durante il ciclo vitale di una pianta
(accrescimento e sviluppo) sono regolati in modo estremamente preciso e
complesso da una serie di fattori i quali, interagendo fra loro,
determinano il comportamento della specie in esame.
Fattori che regolano lo sviluppo
Il genoma
regola tutte le fasi del ciclo
di sviluppo di una pianta
luce e temperatura
scandiscono lo scorrere delle stagioni
i fitoregolatori
composti chimici sintetizzati
dalle cellule stesse,
spesso in risposta a stimoli ambientali,
coordinando gli eventi morfogenetici
Il piano di sviluppo della pianta, contenuto nel genoma, viene interpretato in vario
modo a seconda dell’ambiente in cui la pianta si sviluppa:
alcuni geni sono espressi solo in determinati momenti dello sviluppo e
solo in alcuni tessuti.
l’ambiente determina quali geni saranno espressi
Come fanno le piante a recepire i segnali esterni ed interni e rispondere adeguatamente sì da favorire la
sopravvivenza ed il successo riproduttivo?
Le vie di trasduzione del segnale collegano
segnali interni e segnali provenienti dall’ambiente
alle risposte cellulari
Alcune cellule dell’organismo possiedono
sulle membrane plasmatiche degli appropriati
recettori, generalmente di natura proteica, in
grado di cambiare la loro conformazione in risposta
a stimoli specifici.
Quando riceve un segnale, un recettore dà inizio
ad una serie di eventi biochimici, con la
formazione di secondi messaggeri, piccole molecole
prodotte internamente, che trasferiscono ed
amplificano il segnale dal recettore alle proteine
responsabili della risposta fisiologica
nelle piante, in cui non esiste un sistema
nervoso centrale,la trasmissione dei messaggi
è quasi esclusivamente di tipo ormonale
Segnali interni
i fitoregolatori
( ormoni vegetali)
Sono composti organici, con funzione regolatrice, che agiscono a concentrazioni bassissime.
Vengono prodotti praticamente da tutte le cellule ed agiscono su numerosi e diversi aspetti dello sviluppo,
spesso interagendo tra loro in modo complesso
Molto spesso la loro produzione è stimolata da variazioni delle
condizioni ambientali
L’effetto è legato alla concentrazione
Una medesima concentrazione ormonale può avere
effetto stimolante o inibente a seconda dell’ organo interessato
La scoperta degli ormoni delle piante
L’apice del coleottile avverte
la direzione della luce.
Rispondono allo stimolo le cellule
poste ad una certa distanza dall’apice
L’allungamento delle cellule sottostanti è
provocato da un composto chimico sintetizzato
dall’apice del coleottile
Il composto fu chiamato
auxina
auxine
Acido indolacetico (IAA)
IAA
Acido naftalenacetico (NAA)
Acido 2,4 diclorofenossiacetico
(2,4D)
Sintetizzata nei meristemi , nelle foglie giovani,
negli embrioni ( semi e frutti)
Trasporto polare attraverso:
Floema
Cellule del parenchima vascolare
Meccanismo d’azione
Le auxine stimolano la
crescita per distensione
Ipotesi crescita acida
L’auxina stimola il rilascio di ioni H+
nella parete
Il pH nella parete diminuisce
Si rompono i legami crociati tra
cellulosa ed emicellulose
Le fibrille si allentano
La parete può espandersi
Curvatura fototropica
del fusto
Con luce laterale (A)
l’auxina si accumula nella parte
in ombra dell’ipocotile
La luce induce la migrazione
dell’auxina verso il lato in ombra
Un inibitore della migrazione
dell’auxina blocca la curvatura(B)
Curvatura geotropica
della radice
Differenziamento del tessuto vascolare
Nuovo tessuto
vascolare
Dominanza apicale
Radicazione talee
Formazione di radici avventizie
Stimolano la divisione del cambio cribro-vascolare
Utilizzate in frutticoltura per promuovere
la fioritura, la fruttificazione e per prevenire
la cascola precoce
Le auxine sintetiche utilizzate come
Frutti partenocarpici
diserbanti
gibberelline
GA1 , GA2 ,….
scoperte in Giappone dove un fungo
patogeno Gibberella fujikuroi
(Fusarium moniliforme)
provocava una crescita anomala delle
piante di riso
effetti gibberelline
Allungamento fusto piante nane
Sono presenti in tutte le parti della pianta
In quantità più elevate nei semi immaturi
Trasporto non polare attraverso xilema e floema
Influenzano la crescita per divisione
e distensione cellulare
effetti gibberelline
Germinazione semi
dei cereali
effetti gibberelline
Induzione fioritura
nelle piante biennali
sostituisce la vernalizzazione
Accrescimento dei frutti
Induzione di frutti partenocarpici
(come l’auxina)
Germinazione di semi dormienti
(sostituisce la stratificazione)
citochinine
Agiscono principalmente sulla
divisione cellulare
Il luogo principale di sintesi sono gli apici radicali o
comunque cellule in attiva divisione
Trasporto apolare
effetti
Ritardano la senescenza
fogliare
Ritardano la senescenza
fogliare
ipt gene per la biosintesi di citochinina
Citochinine effetti
calli di tabacco
Il rapporto auxina
/citochinina
regola la
morfogenesi nelle
colture di tessuti
Indispensabili nelle colture cellulari
Micropropagazione o propagazione in vitro
La tecnica prevede la coltura, in ambiente sterile e su di un opportuno substrato
nutritivo, di frammenti di tessuti adulti, in genere meristemi apicali o
cellule parenchimatiche, che vengono trattati con fitormoni
callo
Cambiando il rapporto
citochinine/auxine si
stimola dapprima la
formazione di un tessuto
indifferenziato
detto callo,
poi la formazione
di germogli
e radici avventizie
plantule
neoformate
Alcuni patogeni delle piante producono citochinine
Agrobacterium spp batteri del suolo Gram (-)
responsabili di numerose malattie delle piante
A. tumefaciens - galla del colletto
Le citochinine modificano la dominanza
apicale
L’applicazione di citochinine a gemme laterali,
anche in presenza di auxina, determinano lo
sviluppo delle gemme laterali
È un gas
etilene
diffonde tra le cellule
Sintesi nei tessuti senescenti
La sintesi dell’etilene aumenta rapidamente in seguito a traumi causati da
prodotti tossici, eccessi termici, siccità, ferite , malattie, stress meccanici ….
Effetti fisiologici
crescita dei tessuti
Effetto inibitore sulla distensione cellulare
Inibizione dell’allungamento del
fusto
Aumento dell’espansione radiale
(ispessimento del germoglio)
Crescita orizzontale degli epicotili
Risposta tripla in piante eziolate di pisello
Stimolazione della maturazione dei frutti
Eventi che
caratterizzano
la maturazione
Idrolisi dell’amido (aumento di zuccheri semplici)
Degradazione della clorofilla e sintesi di pigmenti
(antociani e carotenoidi)
Diminuzione di acidi organici e tannini (diminuzione
dell’astringenza)
Idrolisi dei polisaccaridi di parete (induzione degli
enzimi degradativi della parete) e conseguente
intenerimento della polpa
Produzione di aromi, pigmenti e sostanze volatitili
Stimolazione della maturazione
dei frutti
In molti frutti durante la maturazione
si verifica un forte aumento della respirazione
L’etilene innesca il processo di maturazione
ed è responsabile dei processi descritti in
precedenza
Stimolazione dell’abscissione
delle foglie e dei frutti
Senescenza dei fiori
Acido abscissico
ABA
È un antagonista dell’azione
degli altri ormoni
Sintetizzato nelle foglie, nei frutti,nelle radici, trasportato tramite xilema e floema
Effetti fisiologici
Induzione e mantenimento della
dormienza delle gemme
Dormienza gemme
Maturazione e dormienza dei semi
a)
b)
c)
accumulo sostanze di riserva
disidratazione
controllo del periodo di germinazione
(la germinazione avviene quando diminuisce
il contenuto in ABA)
Gli stress inducono la sintesi di ABA
Chiusura stomi
aumenta il ᴪ idrico
nelle cellule di guardia
L’ABA inibisce l’ATPasi di membrana
L’ABA si lega a un recettore di membrana
attivando una serie di segnali che provocano
l’apertura dei canali anionici :
Cl- e ione malato fuoriescono; la depolarizzazione
della membrana provoca l’uscita di K+
Lo stoma perde turgore e si chiude
Una rassegna di fitoregolatori
