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Gibberelline
Regolatori dell’altezza delle piante e della germinazione
dei semi
La scoperta delle Gibberellina
Caratteristiche piante di riso allungate (piantina sciocca o
malattia bakanae) causata dalla Gibberella fujiKuroi, la cui
forma asessuata o imperfetta è il Fusarium moniliforme)
Le gibberelline, diversamente dalle auxine - che sono
classificate solo in base alla funzione - sono
classificate sulla base della funzione e della struttura
Tutte le gibberelline sono basate sullo scheletro
dell‘ent gibberellano, un composto ad anelli avente
20 atomi di carbonio
Gibberellina A1
Inizialmente
identificata nel fungo
Gibberella fujikuroi
Le gibberelline sono dei diterpeni (formati da 4 unità
isopreniche)
La via metabolica dei terpeni comprende numerosi altri
composti come steroidi e carotenoidi ed anche ormoni,
come le citochinine e l‘acido abscissico.
Le principali vie di biosintesi sono due e si dipartono
dall‘acido mevalonico o dalla gliceraldeide 3 fosfato e acido
piruvico.
Biosintesi
I tre stadi della
via biosintetica
delle
gibberelline
La biosintesi delle GA avviene in siti multipli della
cellula
Un possibile sito preferenziale di sintesi i semi in
via di sviluppo
I 7 caratteri
considerati
da Mendel
Il fenotipo ‘nano’
manca di un enzima
per la sintesi di GA
Figure 1. Isogenic pea seedlings (12 d old) containing wild-type (LE, right) or dwarfing (le/le, left)
alleles of Mendel's height gene. They represent lines selected from an F7 segregant from a cross
between line 58 (le, from Prof. Ian Murfet, University of Hobart, Australia) and I3 (Le, a selection
from Alaska).
Pisello wild-type
contine l’allele
dominante (LE)
mentre il pisello
nano contiene
l’allele nella
forma recessiva
(le/le)
Le
Effetti delle gibberelline
•Accrescimento del fusto (Distensione cellulare)
•Germinazione dei semi (induzione a-amilasi)
•Fioritura nelle longidiurne
•Interruzione della dormienza dei semi
•Sviluppo partenocarpico dei frutti
•Ritardo senescenza in Citrus
Distensione cellulare
Piante di frumento trasformate con la GA 2-ossidasi di fagiolo, sotto il
controllo di un promotore costitutivo, che “degrada” la GA1 endogena
attiva. Le linee sovra-esprimono livelli diversi di GA 2-ossidasi.
La GA 2-ossidasi
trasforma la GA1 in
GA8 che è inattiva
Le GA aumentano l’estensibilità della parete
Ipotesi:
•Inducono la endotransglucosilasi (XET): sono enzimi di
parete che rompono le emicellulose
In conseguenza di ciò faciliterebbe la penetrazione
dell’espansina nella parete cellulare
Secondo questa ipotesi l’IAA e le GA lavorano insieme per
promuovere l’indebolimento della parete:
•Le auxine promuovono l’estrusione protonica:
determinando un pH più acido che attiva le espansione
•le GA stimolano l’attività della XET: facilitando la
penetrazione delle espansine nella parete
XET
Espansina
Espansina
Germinazione semi di cereali
aleurone
Germinazione semi di cereali
En = Endosperma,
S = Scutellum (Cotiledoni)
CN = Nodo cotiledonare,
RAM = Meristema apicale della radice,
RCap = Cuffia radicale,
CR = Coleoriza,
SC/PC = Rivestimento seme/Pericarpo,
SAM = Meristema apicale del germoglio,
LP = Primordio fogliare,
CT = Coleoptile
Germinazione semi di cereali
Induzione da GA
della sintesi di
idrolasi nelle cellule
di aleurone
Cellule dell’aleurone
Altri effetti fisiologici delle GA
Il cavole è una pianta LD, lo stelo
fiorale puo’ essere indotto
applicando GA
La formazione di tuberi nelle piante di patata è indotta dai
giorni corti. La tuberizzazione è associata alla diminuzione
della concentrazione di GA1.
Applicazioni commerciali delle Gibberelline
Gli usi più importanti delle gibberelline sono:
Produzione di frutti :
•L’impiego maggiore delle gibberelline è per aumentare
la grandezza dell’uva priva di semi.
•Applicate sui frutti degli agrumi le gibberelline
ritardano la senescenza, così i frutti possono rimanere
sull’albero più a lungo in modo tale da estendere il
periodo di commercializzazione.
•Produzione di malto d’orzo: aumenta la produzione
di malto a seguito dell’incremento di a-amilasi.
•Allungamento della canna da zucchero con un
risultante aumento della resa in zucchero.
Sviluppo partenocarpico dei frutti: es. Uva “senza semi”
della varietà Thompson
Citochinine
Regolatori della divisione cellulare
Strutture di alcune
citochinine naturali
La zeatina è la citochinina più
importante in natura
Biosintesi apice radicale è il sito principale
Unità isopreniche
comuni a :
Carotenoidi
Gibberelline
Ac.abscissico
Fitoalessine
Ruolo biologico
Inducono la divisione cellulare anche in
cellule adulte già differenziate
Alcuni patogeni delle piante secernono citochinine
Agrobacterium spp sono batteri del suolo Gram (-)
responsabili di numerose malattie delle piante
A. tumefaciens - crown gall disease – galla del colletto
rose
A. rhizogenes - hairy root disease- radici pelose
grapevine
A volte il
tumore può
essere molto
esteso!
L’ A. tumefaciens contiene un megaplasmide
essenziale per lo sviluppo della malattia
Induzione di tumori da parte dell’A. tumefaciens
Le cellule tumorali acquisiscono un gene per la sintesi di citochinine (e auxina)
Cellula della pianta
La formazione della galla fu dimostrato dipendere
dall’attività di un piccolo numero di geni (oncogeni)
codificati sul T-DNA. Questi geni inducevano anche la
sintesi di composti azotati insoliti (opine) nel tessuto
della galla.
T-DNA
ori
Il rapporto auxina:citochinina regola la
morfogenesi dei tessuti vegetali coltivati in vitro
Interazioni auxine e
citochinine
Il rapporto auxina
/citochinina
regola la
morfogenesi nelle
colture di tessuti
Concentrazione di IAA (mg/ml)
0,0
0,2
1,0
Concentrazione di citochinina (mg/ml)
0,0
0,005
0,03
0,18
1,08
3,00
Qualche altro effetto
fisiologico………
Le citochinine modificano la dominanza
apicale e promuovono la crescita di gemme
laterali
Le citochinine trasformano il tessuto in un
pozzo e ritardano la senescenza
(non puo’ essere
metabolizzato)
Le citochinine promuovono la mobilitazione di amminoacidi in piantine di
cetriolo
Le citochinine
ritardano la
senescenza fogliare
Ipt: gene per la
biosintesi della
citochinina
Cisteina proteasi:
promotore indotto
dalla senescenza
Cisteina proteasi::ipt
WT
Etilene
Biosintesi
Effetti fisiologici
•Stimolazione della crescita e del differenziamento delle
radici e dei germogli (risposta tripla)
•Stimolazione della maturazione dei frutti
•Stimolazione dell’abscissione delle foglie e dei frutti
•Stimolazione dell’apertura dei fiori
•Stimolazione della senescenza dei fiori e delle foglie
Risposta tripla
Risposta tripla di pianticelle eziolate di pisello
•Inibizione dell’allungamento del fusto
•Aumento dell’espansione radiale
•Crescita orizzontale (diagravitropismo)
Maturazione del frutto
Frutti climaterici
•Caratterizzati da un repentino e transitorio aumento
della respirazione (climaterio) alla fine della fase di
distensione
Es: Pomodori, mele, pere, pesche, susine, banane
Frutti aclimaterici
•Attività respiratoria decresce progressivamente fino
alla senescenza
Es: Uva, ciliegia, agrumi
acerbo
maturante
maturo
postmaturo
Etilene
acerbo
maturante
maturo
postmaturo
Maturazione del frutto di mela (climaterico)
Aumento dell’etilene e della respirazione durante la
maturazione dei frutti in pero
Nei frutti climaterici, l’etilene induce:
• Aumento della respirazione
• Idrolisi dell’amido (aumento di zuccheri semplici)
• Degradazione della clorofilla e sintesi di pigmenti
(antociani e carotenoidi)
• Diminuzione di acidi organici e tannini (diminuzione
dell’astringenza)
• Idrolisi dei polisaccaridi di parete (induzione degli
enzimi degradativi della parete) e conseguente
intenerimento della polpa
• Produzione di aromi, pigmenti e sostanze volatitili
Alcuni enzimi degradativi della parete:
Cellulasi
Emicellulasi
Pectinasi: Poligalatturonasi (PG), pectato liasi, pectin metil esterasi
Processo di maturazione del pomodoro
Durante la maturazione il pomodoro ammorbidisce
Ritardo nella maturazione
dei frutti
Primo prodotto
biotech vegetale –
Pomodoro Flav’r
Sav’r - 1992
Via metabolica dell’etilene
Piante transgeniche private dell’attività dell’ACC sintasi
controllo
Transgeniche
Antisenso per ACC ossidasi
(producono 5% del normale
livello di etilene)
Qualche altro effetto
fisiologico….
Induzione dell’abscissione
fogliare
Zona di abscissione: strati specifici di cellule che
si differenziano durante lo sviluppo dell’organo (es.
foglie, frutti, fiori)
Induzione dell’abscissione fogliare
Elevata produzione
di IAA ridotta
sensibilità all’etilene
dello strato di
abscissione
Riduzione di IAA,
aumento di etilene
nello strato di
abscissione
Effetto
dell’etilene
sull’abscissione
fogliare in piante
di Betulla pendula
trasformate con il
recettore
dell’etilene etr1-1
mutato di
Arabidopsis.
Piante trattate
per 3 giorni con
50 ppm di
etilene
WT
T
Epinastia
Promozione della
formazione di peli
radicali
Senescenza del
fiore
Acido abscissico
Biosintesi
Effetti Fisiologici
•Stimolazione della chiusura degli stomi
•Induzione e mantenimento della dormienza delle
gemme
•Maturazione e dormienza dei semi
•Inibizione dell’effetto della gibberellina nella
stimolazione della sintesi di a-amilasi
L’ABA induce la chiusura degli
stomi in risposta a stress idrico
Come?
Lo stress idrico causa l’alcalinazione del succo
xilematico e questo promuove una
redistribuzione dell’ABA nella foglia
Ricordate come avveniva l’apertura stomatica…….
Modello d’azione dell’ABA nelle cellule di guardia degli stomi