Valutazione della biodiversità in popolazioni di quinoa

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Valutazione della biodiversità in popolazioni di quinoa (Chenopodium quinoa Willd.) in
ambiente Mediterraneo
G. De Santis*, A. Rascio, T. D’Ambrosio, L. D’Angelo, M. Fragasso, C. Maddaluno, M. Mucci, M.
Rinaldi
CRA – Centro di Ricerca per la Cerealicoltura S.S. 673 km 25,200 – 71122 Foggia
Corresponding author: [email protected]
Riassunto
Il presente studio è stato condotto per valutare ed individuare, in linee di quinoa (Chenopodium
quinoa Willd.), di diversa provenienza, alcuni genotipi superiori per produzione e qualità e ben
adattabili al clima Mediterraneo. A tal fine, 25 linee di Chenopodium quinoa, 4 linee di C.
giganteum e 1 linea di C. berlandieri subsp. Nuttalliae, sono state valutate per la produzione in
seme, per alcuni caratteri morfologici e qualitativi in un ambiente del Sud Italia per un periodo di 2
anni, con semina primaverile. Tra i genotipi valutati, sono state osservate variazioni significative
per tutti i caratteri esaminati. La resa in seme oscillava tra 0.11 e 3.05 t ha-1, con rendimenti più
elevati per le linee cilene. Il contenuto in proteine dei semi variava tra 15.8 e 19.8%, mentre la fibra
totale tra il 9.4 e il 21.3%. Le stime dell’ereditabilità sono state relativamente elevate per quasi tutti
i caratteri considerati, sebbene i valori più elevati siano stati ottenuti per la fibra dietetica insolubile
(0.94) e per YPC (0,92). Quasi tutti i caratteri morfologici, mostravano associazioni positive con la
produzione di seme, al contrario dei caratteri qualitativi. Di questi, il carattere proteina mostrava il
valore più alto (-0.56**).
I risultati hanno evidenziato un’ampia variabilità genetica per quasi tutti i caratteri morfologici e
qualitativi e la individuazione di genotipi superiori da utilizzare, in un futuro programma di
selezione, direttamente come genitori per lo sviluppo di varietà altamente produttive, ben adatte
all'ambiente Mediterraneo, da utilizzare per lo sviluppo di nuovi alimenti sani.
Parole chiave: Chenopodium quinoa; produzione seme; proteine; fibre; concentrazione pigmento
giallo (YPC); quercetina; ereditabilità;
Abstract
The present study was undertaken to investigate germplasm lines of quinoa (Chenopodium quinoa
Willd.) to select superior genotypes for production and quality traits that are well adapted to the
Mediterranean climate of southern Italy. For this purpose, 25 germplasm lines of Chenopodium
quinoa, 4 lines of C. giganteum and 1 line of C. berlandieri subsp. Nuttalliae, from different
origins were evaluated for seed yield, morphological and quality traits in a Southern Italy
environment over a 2-year period, with spring sowing. Significant variations for all traits were seen
among the genotypes evaluated. The seed yield ranged from 0.11 to 3.05 t ha-1, with higher yields
seen for 10 Chilean and one US line. Seed protein ranged from 15.75 to 19.84%, while the total
dietary fiber (TDF) ranged from 9.4 to 21.3%. Seed yellow pigment concentration (YPC), was in
the range of 10−18 µg/g. Heritability estimates were relatively high for almost all of the traits
considered, although the highest heritability was obtained for seed insoluble dietary fiber (0.94) and
YPC (0.92). Almost all the morphological traits showed significant positive associations with seed
yield, while the quality traits were negatively correlated with seed yield, with seed protein showing
maximum value (-0.56**).
X CONVEGNO NAZIONALE SULLA BIODIVERSITA’ 3-­‐5 settembre 2014, Consiglio Nazionale delle Ricerche, Roma 426
The results indicated superior genotypes to be used, in a future selection program, directly as
parents for developing highly yielding varieties, well adapted to the Mediterranean environment
that will be used for the development of new healthy foods.
Keywords: Chenopodium quinoa; seed yield; protein; dietary fiber; yellow pigment concentration;
heritability; correlation.
Introduzione
La quinoa (Chenopodium quinoa Willd.), è uno pseudo-cereale appartenente alla famiglia delle
Chenopodiacee, originaria degli altopiani Andini, dove è coltivata fino a 4000 m. s.l.m. e, dove
rappresenta una delle principali colture alimentari. E’ una specie autogama (10% interincrocio)
(Tajlor e Parker, 2002), particolarmente interessante per il suo alto valore nutrizionale, legato
principalmente all'elevato tenore di proteine (14-20%), aminoacidi essenziali, acidi grassi insaturi
(linoleico e linolenico) e antiossidanti, che sono almeno 5 volte superiori a quelli delle farine di
cereali. La quinoa è anche una buona fonte di amido e fibra alimentare e contiene quantità
relativamente elevate di vitamine e minerali e, ferro e calcio. Inoltre, a causa dell’assenza delle
proteine del glutine, la quinoa può essere utilizzata per produrre prodotti a base di cereali glutenfree, risultando quindi un alimento idoneo nella dieta degli individui affetti dal morbo celiaco,
nonché di coloro che sono allergici al frumento.
In effetti, la quinoa è un alimento completo e versatile, che può essere utilizzato e preparato in
diversi modi, come granella intera o farina, cibi dolci o salati e bevande, offrendo così un ampio
potenziale per future applicazioni tecnologiche (pasta, pane, birra, cereali da colazione, biscotti,
concentrati di proteine). Diversi studi hanno indicato la possibilità di aggiungere, in parte o
totalmente, farina di quinoa nella preparazione della pasta, caratterizzata da una composizione
aminoacidica poco equilibrata e povera di determinate sostanze nutritive, per ottenere così una pasta
con valori nutrizionali più elevati e migliori, rispetto alla tradizionale pasta di semola Marconi e
Carcea (2001).Tra gli antiossidanti naturali, quercetina e carotenoidi, pigmenti giallo-arancio, sono
considerati sostanze efficaci per la prevenzione di malattie infiammatorie (aterosclerosi, cancro,
diabete, ecc.). La quercetina, quasi del tutto assente nel grano duro e cereali comuni (segale, avena,
orzo, ecc), (Shahidi e Naczk, 1995), è particolarmente abbondante nella quinoa e, per il suo effetto
inibitorio sulla crescita delle cellule tumorali, potrebbe essere un componente dei farmaci
chemioterapici, e, quindi, essere un ingrediente importante nello sviluppo di nuovi alimenti a base
di cereali, con migliorato valore salutistico.
Valutare la concentrazione del pigmento giallo (YPC), principalmente dovuta all’accumulo di
xantofille e caroteni, è un criterio di particolare importanza per determinare la qualità commerciale
e nutrizionale di prodotti finali, come la pasta ed è un carattere qualitativo di grande interesse per la
valutazione di materiali genetici, Di Gesù et al. (2009). Grazie alle sue caratteristiche nutrizionali e
alle sue ampie capacità di adattamento a differenti condizioni pedoclimatiche (zone aride o umide;
ambienti freddi o caldi; suoli acidi o alcalini), diversi Paesi hanno iniziato a promuoverne la ricerca
per la sua introduzione. Sebbene la quinoa sia ben diffusa in molte regioni del Nord Europa
(Inghilterra, Danimarca, Olanda, Svezia Finlandia), in cui è stato possibile rilasciare nuove varietà,
ben adattate alle condizioni climatiche locali, solo nel 1993 è stata introdotta in Italia.
Tuttavia, risultati sperimentali, dettagliati, sulla variabilità ed ereditabilità relativa alle principali
caratteristiche morfologiche e qualitative di questa specie, in ambiente Mediterraneo, sono del tutto
assenti.
Materiali e metodi
La prova è stata condotta nel biennio 2009-2010 a Foggia (sud Italia: 41° 28' N; 15° 34' E; 76 m
slm), presso il Centro Ricerche per la Cerealicoltura. La semina, primaverile (1-10 aprile) in
entrambi gli anni, è stata effettuata in seminiere di polistirolo riempite con miscela di torba e perlite.
X CONVEGNO NAZIONALE SULLA BIODIVERSITA’ 3-­‐5 settembre 2014, Consiglio Nazionale delle Ricerche, Roma 427
Le piantine, a 15 giorni dall’emergenza sono state trapiantate in campo (terreno a tessitura argillolimosa di origine alluvionale) in parcelle di 1.5 m2 (3 file lunghe 1 metro e distanti 50 cm),10
piante/fila, pari ad una densità di semina di 20 piante/m2), secondo uno schema sperimentale a
blocchi randomizzati con 3 repliche. La prova è stata concimata in autunno, con 200 kg ha-1 di
concime 18/46 (18% N, 46% di P2O5, in peso) e durante la fase vegetativa, con 200 kg ha-1
NH4NO3 (34% N).
L'irrigazione è stata fornita al momento del bisogno. Il controllo delle infestanti è stato gestito dalla
rimozione manuale in caso di necessità. La raccolta, scalare, è stata eseguita tra il 15 luglio e il 20
agosto di ciascun anno di prova. La collezione consisteva di 30 accessioni di Chenopodium spp. di
cui 25 di C. quinoa (Q), 4 di C. giganteum (CG), 1 di C. berlandieri (CB) di diversa provenienza
(Cile-Bolivia-Messico-Argentina-USA-India) e una varietà commerciale di C. quinoa, come
controllo (cv. Regalona Baer).
Per ciascun anno di prova, sono stati rilevati i seguenti caratteri morfologici e qualitativi: epoca di
fioritura e maturazione (espressa in giorni dalla data di emergenza –GDE- alla data in cui il 50%
delle piante erano allo stadio di fioritura e maturazione del seme, rispettivamente); altezza pianta
(espressa in cm, dal livello del terreno all’inserzione dell’infiorescenza sullo stelo principale);
produzione (seme e biomassa); peso 1000 semi; proteine (N x 6,25; metodo Kjeldhal), fibre solubili
e insolubili, metodo AOAC 991.43 (1997); concentrazione del pigmento giallo (Yellow Pigment
Concentration - YPC), (metodo AACC 14-50 (2000); quercetina, (metodo Mattila et al. (2000),
modificato).
Risultati e discussioni
I dati mostrano l’esistenza di un’ampia variabilità tra le accessioni, per tutti i caratteri valutati (Tab.
1). L’harvest index e la produzione di seme hanno mostrato i valori più elevati (CV = 87 e 73 %,
rispettivamente), seguiti dalla produzione di sostanza secca (CV = 49%). Delle 30 linee valutate,
solo 12 linee (quasi tutte di origine Cilena), hanno mostrato una resa di seme superiore alla media
(1.64 ± 1.24 t ha-1), ma di queste, tre linee erano anche al di sopra della media produttiva della
varietà R. Baer (2,65 t ha-1); al contrario, ben 8 linee non hanno prodotto seme. A causa della loro
diversa sensibilità al fotoperiodo, queste 8 linee non hanno raggiunto la maturità fisiologica o non
hanno completato l'antesi fino all'inizio di settembre.
Per la produzione di sostanza secca, (range compreso tra 383 e 1870 g m-2), i valori pìù elevati sono
stati ottenuti per le linee di C. giganteum , che hanno mostrato valori abbastanza elevati anche per
la maggior parte dei caratteri morfologici, caratterizzandosi quindi come buone produttrici di
biomassa.
Anche per l’epoca di maturazione il comportamento dei genotipi è stato molto variabile con
un’oscillazione dei valori compresa tra 108 e 136 gg, indicando la presenza di accessioni più
“precoci” nel gruppo C. quinoa ed altre più “tardive” nel gruppo C. giganteum. I dati relativi al
contenuto in proteine, fibre totali e carotenoidi, di ogni singola accessione (Tab.1) evidenziano che,
quasi tutte le accessioni hanno valori, per questi caratteri, superiori alla cv. R. Baer. Esiste un’
ampia variabilità anche per i caratteri qualitativi, variabilità che potrà essere sfruttata per successivi
programmi di selezione. In particolare, il contenuto proteico del seme ha un range compreso tra 16 e
19%, con un basso CV (10%), mentre, le fibre totali presentano un range compreso tra 9.0 e 21.0%
con valori di CV modesto (22%) e, la concentrazione dei pigmenti gialli presenta un range tra 9.75
µg/g, per l’accessione Q16 e, 18.74 µg/g, per la Q28. Il contenuto in quercetina (range tra 45 e 150
µg/g), infine, per quasi tutte le linee di quinoa, è risultato significativamente più alto nel 2010
(annata più secca), mentre il contrario si è osservato nella cv. R. Baer, indicando che esiste una
significativa interazione genotipo x ambiente per la capacità di accumulo di quercertina nel seme di
quinoa (Fig. 1). Le stime di ereditabilità sono state relativamente alte per tutti i caratteri, eccetto per
l’altezza pianta alla maturazione e le proteine del seme (33 and 57%, rispettivamente). I valori più
X CONVEGNO NAZIONALE SULLA BIODIVERSITA’ 3-­‐5 settembre 2014, Consiglio Nazionale delle Ricerche, Roma 428
alti sono stati ottenuti per i caratteri fibra insolubile (94%) e concentrazione del pigmento giallo
(92%), seguiti dalla produzione seme e sue componenti che superavano l’80%.
Per quanto riguarda le correlazioni, la produzione di seme/pianta risulta correlata con tutti i caratteri
morfologici, tranne che con l’altezza alla fioritura (Tab. 2). In particolare, la correlazione è positiva
con il peso 1000 semi il peso secco/pianta e l’HI (0.68**, 0.49** e 0,78**, rispettivamene),
negativa, con l’altezza pianta alla maturazione (-036**) e con tutti i caratteri qualitativi, proteine,
fibre insolubili e pigmento giallo (-0.43**, -0.42**, -0.26*, rispettivamente).
L’ampia variabilità genetica per quasi tutti i caratteri morfologici, qualitativi e produttivi, valutati,
suggerisce la possibilità di selezionare genotipi superiori da utilizzare nei programmi di
miglioramento genetico. In particolare, è stato possibile individuarne alcuni particolarmente adatti
all’ambiente di coltivazione, aventi modeste esigenze idriche ed elevate rese in sostanza secca e/o
seme. Le accessioni con i valori più elevati per entrambi i caratteri produttivi (sostanza secca e
seme) sono risultate essere la Q12, Q18, Q19, Q21, Q22, Q26, Q27 e Q29, quasi tutte di
provenienza Cilena. I genotipi provenienti dal Cile, infatti, sembrano essere i più adatti
all’ambiente di prova, in quanto caratterizzati da un moderato sviluppo vegetativo, in termini di
altezza e peso secco pianta, ma da una maggiore e più costante produzione di seme/pianta, uguale o
superiore alla produzione della cv. R. Baer, usata come varietà di controllo. Questi genotipi,
sembrerebbero più idonei per l’alimentazione umana, a differenza di quelli provenienti dalla Bolivia
e Perù, con piante più alte e fogliose e, quindi, più idonei per l’alimentazione animale (utilizzo
foglie e steli).
Bibliografia
AACC (American Association of Cereal Chemists), 2000: AACC Official Method 14-50.
In: Approved Methods of the American Association of Cereal Chemists, tenth ed. St. Paul,
MN, USA.
AOAC (Association of Official Analytical Chemists), 1997: AOAC Official methods of
analysis (16th ed). Gaithersburg, MD, USA: Association of Official Analytical Chemists.
Casini, P., and C. Proietti, 2002. Morphological characterization and production of quinoa
genotypes (Chenopodium quinoa Willd.) in the Mediterranean environment. Agricoltura
Mediterranea 132:15-26.
Di Gesù, A.M., Platani C., Cattivelli, L., Mangini G., and A. Blanco 2009. Genetic variability
in yellow pigment components in cultivated and wild tetraploid wheats. Journal of Cereal
Science 50: 210-218.
Marconi, E., and M. Carcea, 2001: Pasta from non-traditional materials. Cereal Foods World
4: 522-530.
Mattila et al., 2000. Determinations of flavonoids in plant material by HPLC with diode array and
electro array detections. Journal of Agricultural and Food Chemistry, 48, 5834-5841.
Shahidi F. and M. Naczk, 1995. Food phenolics. Lancaster, USA: Thchnomic Publishing Co., Inc..
Taylor, J.R.N., and M.L. Parker 2002. Quinoa. In: Pseudocereals and Less Common Cereals,
Grain Properties and Utilization Potential (edited by P.S. Belton & J.R.N. Taylor). Pp. 93–122.
X CONVEGNO NAZIONALE SULLA BIODIVERSITA’ 3-­‐5 settembre 2014, Consiglio Nazionale delle Ricerche, Roma 429
Figura 2. Variabilità morfologica per caratteristiche dell’infiorescenza e dei semi (sostanze
pigmentate) in genotipi di quinoa (Chenopodium quinoaWilld.)
X CONVEGNO NAZIONALE SULLA BIODIVERSITA’ 3-­‐5 settembre 2014, Consiglio Nazionale delle Ricerche, Roma 430
Tabella 1. Media ± errore standard (S.E.), coefficiente di variabilità (CV%) ed ereditabilità, per i caratteri morfologici e qualitativi in Chenopodium
(%)
CB9
Mexico
638
122
122
-
-
-
-
-
-
CG13
California, USA
1850
128
185
0.85
0.11
16.23
-
9.53
CG2
India
1818
121
134
-
-
-
-
-
CG3
USA
1663
127
95
-
-
-
-
-
CG5
Taiwan
1870
133
171
0.91
2.04
19.84
-
21.27
Q1
New Mexico, USA
1635
132
131
1.89
1.54
16.01
15.79
14.20
Q10
Chile
1586
112
130
1.15
0.95
18.06
18.18
13.32
Q11
Jujuy, Argentina
739
115
111
-
Q12
Colorado, USA
1226
107
108
3.51
Q14
Los Lagos, Chile
630
113
105
0.89
Q15
La Araucania, Chile
1233
132
125
1.27
Q16
Jujuy, Argentina
726
117
105
1.54
Q17
Bio-Bio, Chile
1629
113
115
1.95
Q18
Maule, Chile
1203
108
106
2.60
Q19
Bio-Bio, Chile
1449
115
121
2.23
Q20
Bio-Bio, Chile
903
115
123
1.17
Q21
Bio-Bio, Chile
1194
111
116
2.58
Q22
Chile
1098
111
128
1.94
Q23
Chile
1316
113
118
1.78
Q24
Chile
1503
118
142
1.43
Q25
Chile
1384
112
109
2.28
Q26
Chile
1341
111
122
2.30
Q27
Chile
1346
109
111
2.46
Q28
Chile
1581
115
125
1.80
Q29
Chile
1239
114
110
2.29
Q30
Puno, Perù
554
135
108
0.78
Q4
Chile
1244
116
132
0.81
Q6
Bolivia
861
115
114
-
Q7
Perù
639
113
109
-
Q8
Perù
382
118
111
-
R. BAER
Chile
Mean ± S.E.
1185
1216.0±53.81
108
119.1±0.97
103
121.1±2.55
2.20
1.78±0.07
0.02
0.10
0.09
0.07
0.31
0.05
0.02
0.03
0.12
0.25
0.17
0.24
0.17
0.14
0.06
0.19
0.17
0.18
0.08
0.27
0.03
0.26
49.30
9.25
23.54
37.89
0.14±0.01
86.56
-
-
0.33 ± 0.13
0.76 ± 0.19
0.86 ± 0.23
Origine
CV %
Ereditabilità
Sostanza Secca
Epoca Maturazione
Altezza Pianta
Peso 1000 semi
(g m-2)
(gg)
(cm)
(g)
Harvest index
Pigmento giallo
seme
(µ g-1)
Codice
Produzione seme
Proteine seme
(t ha-1)
X CONVEGNO NAZIONALE SULLA BIODIVERSITA’ 3-­‐5 settembre 2014, Consiglio Nazionale delle Ricerche, Roma 431
Fibra totale
seme
(%)
-
-
-
-
3.05
16.81
12.55
9.60
0.30
16.87
15.06
13.10
0.32
18.27
14.77
14.85
9.75
14.66
0.35
17.90
1.85
15.75
14.81
12.54
3.01
16.65
14.03
11.85
2.18
17.04
15.73
14.31
0.73
18.64
12.36
13.57
2.30
16.39
15.18
9.35
2.01
17.77
13.93
14.14
1.66
16.81
13.80
13.65
0.79
17.05
16.15
18.97
2.63
19.04
15.23
13.90
2.15
15.98
13.26
9.51
2.87
15.96
16.51
14.65
1.07
18.68
18.74
13.53
2.75
16.21
13.39
14.06
-
-
-
-
0.37
19.16
14.03
15.99
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
2.65
1.64 ±1.24
16.03
17.48 ± 0.18
12.05
14.66 ± 0.68
11.54
13.14 ± 0.35
72.70
10.13
0.84 ± 0.21
0.57 ± 0.14
40.51
0.92 ± 0.27
0.94 ± 0.23
22.44
0
432
Figura 1. Contenuto in quercetina del seme in Chenopodium
X CONVEGNO NAZIONALE SULLA BIODIVERSITA’ 3-­‐5 settembre 2014, Consiglio Nazionale delle Ricerche, Roma (Chile) R.BAER
(Chile) Q28
(Araucana, Chile) Q24
(Bio-Bio,Chile) Q20
(Chile) Q27
(Bio-Bio,Chile) Q17
(New Mexico,USA) Q1
(Chile) Q22
(Chile) Q4
(Los Lagos,Chile) Q26
(Maule,Chile) Q18
(Chile) Q29
(Colorado,USA) Q12
(Chile) Q10
(Bio-Bio,Chile) Q21
(Bio-Bio,Chile) Q19
(Chile) Q23
(Chile) Q25
Quercetin content ( µg/g)
200
2009
2010
150
100
50
Tabella 2. Coefficienti di correlazione genotipica tra i caratteri in Chenopodium
Produzione
Seme/Pianta (g)
Epoca Fioritura
(gg)
Epoca
Maturazione (gg)
Altezza Pianta
Fioritura (cm)
Altezza Pianta
Maturazione (cm)
Peso
1000 Semi (g)
Epoca
Fioritura
Epoca
Maturazione
Altezza
Pianta
Fioritura
(cm)
Altezza
Pianta
Maturazione
(cm)
Peso
1000
Semi
(g)
(gg)
(gg)
0.23*
-0.21*
-0.04
-0.36**
0.68**
0.47**
-0.63**
-0.53**
0.08
-0.38**
-0.14
0.57**
PesoSecco
Pianta
Harvest
index
Produzione
Seme
Proteine
Seme
(%)
Fibre
Solubili
Seme
(%)
Fibre
Insolubili
Seme
(%)
(t ha-1)
0.78**
0.91**
-0.43**
-0.20
-0.18
0.44**
0.32
-0.47**
0.03
-0.22*
-0.31**
0.06
-0.06
-0.10
-0.05
-0.08
0.11
-0.22*
-0.13
0.31**
-0.25*
0.09
-0.55**
-0.44**
0.57**
0.16
(g)
0.49**
0.36**
Peso secco pianta
(g)
Harvest index
(µ g-1)
Produzione
Sostanza
Secca
(g m-2)
-0.42**
-0.26*
0.25*
-0.05
-0.22*
0.23*
0.29**
-0.14
0.05
0.08
0.04
0.09
-0.11
0.51**
0.02
0.22*
0.33**
-0.04
0.67**
-0.41**
-0.31**
-0.36**
0.36**
-0.22*
-0.30**
-0.13
0.88**
-0.57**
-0.16
-0.36**
-0.35**
0.19
-0.56**
-0.13
-0.35**
-0.23*
0.36**
0.03
0.23*
0.31**
-0.39**
-0.01
0.04
-0.22*
0.13
0.10
Produzione Seme
(t ha-1)
Proteine Seme
(%)
Fibre Solubili
Seme (%)
Fibre Insolubili
Seme (%)
Concentrazione
Pigmento Giallo
(µ g-1)
Pigmento
Giallo
-0.14
0.22**
0.03
0.74**
0.13
X CONVEGNO NAZIONALE SULLA BIODIVERSITA’ 3-­‐5 settembre 2014, Consiglio Nazionale delle Ricerche, Roma 433
X Convegno Nazionale sulla Biodiversità Consiglio Nazionale delle Ricerche Roma, 3-­‐5 se=embre 2014 X CONVEGNO NAZIONALE SULLA BIODIVERSITA’
3-5 settembre 2014
Consiglio Nazionale delle Ricerche, Roma
ATTI
A cura di:
G.Rossi, E.Alba, A.Benedetti, G.Bucci, C.Ciaccia, C.Pacucci, F.Pinzari, G.Scarascia
Mugnozza
X CONVEGNO NAZIONALE SULLA BIODIVERSITA’ 3-­‐5 settembre 2014, Consiglio Nazionale delle Ricerche, Roma X CONVEGNO NAZIONALE SULLA BIODIVERSITA’
3-5-settembre 2014 - Consiglio Nazionale delle Ricerche, Roma
Atti del Convegno
A cura di G. Rossi, E.Alba, A.Benedetti, G.Bucci, C.Ciaccia, C.Pacucci, F.Pinzari, G.
Scarascia Mugnozza
In copertina: Foto di Anna Benedetti
Copyright © 2014 CRA-Centro di Ricerca per lo Studio delle Relazioni tra Pianta e Suolo
ISBN 978-88-97081-76-0
Ogni autore è responsabile del contenuto del proprio contributo, per tanto i curatori declinano ogni
responsabilità in merito. L’elaborazione dei testi anche se curata con scrupolosa attenzione, non può
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X CONVEGNO NAZIONALE SULLA BIODIVERSITA’ 3-­‐5 settembre 2014, Consiglio Nazionale delle Ricerche, Roma 
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