successioni ar
annuncio pubblicitario
LE COMUNITÀ Per lo studio di questo argomento sono consigliati i testi di ecologia: 1) Odum & Barrett, Fondamenti di Ecologia. Piccin; 2) Begon M., Harper J.L., Townsend C.R. Ecologia: Individui, popolazioni, comunità. Zanichelli; 3) Bullini, Pignatti, Amalia Virzo De Santo, Ecologia Generale. UTET Carmen Arena aa. 2016-2017 COMUNITÀ Insieme delle popolazioni di tutte le diverse specie che occupano un determinato luogo nello stesso tempo Risorse nutritive e condizioni ambientali differenti determinano l’instaurarsi di comunità differenti A livello locale le popolazioni di animali e piante sono regolate dalla sopravvivenza, riproduzione e dispersione degli individui Qualsiasi interazione che incide sulla dimensione o sulla distribuzione delle popolazioni di una specie può incidere sulla struttura della comunità mutualismo competizione predazione parassitismo Proprietà emergenti Fisionomia Aspetto esteriore della vegetazione dominante della comunità Ricchezza in specie Numero di specie in una comunità Abbondanza relativa Numero di individui per ogni specie rispetto a n° totale di individui nella comunità Diversità di specie Combinazione tra la ricchezza in specie e abbondanza relativa Gilde di specie Gruppi di specie simili che hanno nicchie simili Ricchezza di specie, diversità e abbondanza relativa diversità di specie ricchezza in specie + abbondanza relativa (n° individui per specie) 2 comunità possono differire: nel numero complessivo di specie (ricchezza di specie) nella loro abbondanza relativa (uniformità o evenness) Evenness: distribuzione equilibrata degli individui tra le specie Come si valuta la diversità di una comunità? Quando una o poche specie sono prevalenti all’interno della comunità, questi organismi sono definiti DOMINANTI Indici di diversità Curve Diversità-Dominanza tengono conto e dell’abbondanza relativa e della ricchezza in specie INDICI DI DIVERSITA’ Indice di ricchezza in specie d = S/N Il valore dell’indice (compreso tra 0-1) S = n° di specie N = n° tot di individui di tutte le specie d = (S-1)/log N Indice di diversita' di Margalef Dipendono dalla dimensione del campione INDICI DI DIVERSITA’ INDICE DI SIMPSON Specie comuni sommatoria dei quadrati delle abbondanze relative delle specie nella comunità = sommatoria Pi = n° di individui della specie i rispetto al totale di tutte le specie l varia tra 0 e 1; l =1 se c’è una sola specie. Se > ricchezza e uniformità, si avvicina a 0 Non dipende dalla dimensione del campione INDICI DI DIVERSITA’ Specie rare INDICE DI SHANNON Grado di equiripartizione degli individui nelle specie H=-Pi log Pi Pi = probabilità di importanza per ciascuna specie = ni/N ni = dimensione di ciascuna specie (numero, biomassa, ecc.) N = dimensione totale della comunità A parità di numero di specie, il valore dell’indice cresce al crescere dell’eterogeneità; a parità di eterogeneità cresce al crescere del numero di specie dipende dalla dimensione del campione CURVE RANGO-ABBONDANZA o DOMINANZA-DIVERSITA’ Linea 1: ipotetica comunità di 20 specie tutte con la stessa abbondanza (5%) Linea 2: comunità in cui una specie ha una abbondanza pari alla metà di quella della specie che la precede Linea 3, 4: andamenti più realistici nelle comunità naturali Maggiore complessità nella differenziazione di nicchia Proprietà fondamentali delle comunità produttività abbondanza stabilità complessità diversità struttura Abbondanza e diversità esprime il numero totale di organismi presenti in una comunità biologica ABBONDANZA è la misura del numero di specie, nicchie ecologiche, o variazioni genetiche presenti DIVERSITÀ L'abbondanza di una specie è spesso inversamente correlata alla diversità della comunità ABBONDANZA DIVERSITA’ Latitudine e altitudine Poli; alta montagna Equatore; pianura comunità con un elevato numero di specie spesso hanno pochi organismi di ciascuna specie Complessità La complessità si riferisce al numero di specie che caratterizza ogni livello trofico ed al numero complessivo di livelli trofici in una comunità Una comunità complessa, caratterizzata da molte interconnessioni, può avere molti livelli trofici Complessità = > diversità > livelli trofici + Stabilità Le comunità biologiche tendono a rimanere relativamente stabili e costanti nel tempo Vi sono tre tipi di stabilità persistenza resistenza Capacità di mantenersi stabile in dimensioni e numero di individui Capacità di resistere agli stress e mantenere struttura e funzioni intatte resilienza Capacità di recupero di un sistema quando questo è sottoposto a una perturbazione Struttura la STRUTTURA e’ la disposizione nello spazio delle comunità La struttura della comunità può variare nello spazio e nel tempo la stratificazione: ripartizione sul piano verticale la zonazione: variazione spaziale della struttura della comunità la periodicità: insieme dei cambiamenti della comunità nel corso delle stagioni (precipitazioni) Il clima umido e stagionalmente secco favorisce una struttura più complessa della comunità Stratificazione di una comunità volta delle chiome sottobosco strato erbaceo tappeto forestale La vegetazione dominante definisce la fisionomia di una comunità ECOTONO: zona di transizione tra due comunità adiacenti Comunità aperta comunità con confini progressivi e/o indistinti, in cui le specie oltrepassano i confini Comunità chiusa Una comunità separata in modo evidente da una vicina EFFETTO MARGINE Si verifica in prossimità degli ecotoni ? il numero delle specie e la densità di popolazione sono maggiori nell’ecotono che nelle comunità adiacenti ad esso Ciò è dovuto sia all’instaurarsi di condizioni microclimatiche peculiari sia alle relazioni tra le specie Le Keystone species Gli ecologi spesso qualificano i predatori più alti (top predator) come keystone species L’influsso dei TOP-PREDATOR nella struttura della comunità può estendersi ai livelli trofici più bassi fino ai produttori primari Le Keystone species lontra marina del Pacifico La lontra marina è un mangiatore di crostacei. All'inizio del XX secolo i pescatori uccisero molte lontre sia per le loro pellicce sia per evitare che questi mammiferi riducessero la pesca … … Nel 1911 la specie fu sull'orlo dell'estinzione … … Poco dopo, alla diminuzione del numero di lontre, seguì una massiccia scomparsa di alghe brune, pesci, foche, falchi e aquile dalle zone costiere … Solo dopo che la lontra fu dichiarata specie protetta, tutte le popolazioni iniziarono nuovamente a riprendersi. Le Keystone species Perché le lontre hanno influenzato in modo così intenso la comunità? La risposta risiede in una delle loro fonti di cibo !!! Le lontre mangiano molti ricci di mare, che sono i principali consumatori di alghe brune e fanerogame marine … Quando la densità dei ricci di mare non è tenuta sotto controllo, essi distruggono intere distese di alghe brune … Queste e altre alghe sono l'habitat principale di molte specie di pesci, fornendo loro i siti di riproduzione e un rifugio dai predatori … Le foche e le aquile si nutrono di pesci. Senza le lontre che controllano i ricci, l'intera comunità cambia in modo radicale. LA SUCCESSIONE ECOLOGICA Testi di riferimento per questo argomento: Odum & Barrett; Bullini, Pignatti, Virzo De Santo; Smith & Smith L’ecosistema si evolve come gli organismi, le popolazioni e le comunità gli animali sono indipendenti dal substrato le piante NO! Carmen Arena aa. 2016-2017 SUCCESSIONE ECOLOGICA COMUNITA’ VEGETALI dinamismo temporale e spaziale Tutte le comunità sono transitorie. Le comunità transitorie vengono via via sostituite da altre SUCCESSIONE ECOLOGICA Valutazioni sincroniche (tempi brevi) Valutazioni diacroniche (tempi lunghi) Successione ecologica: sviluppo di un ecosistema SUCCESSIONE: prodotto delle modificazioni operate dalla comunità sull’ambiente fisico. cambiamento graduale nella struttura e nella composizione della vegetazione in seguito a variazioni di fattori ecologici Che si intende per cambiamenti nel tempo? nella composizione della comunità nei processi nella distribuzione dell’energia Se non interrotta da forze esterne, la successione ecologica è direzionale SUCCESSIONE ECOLOGICA Successione autogena o autogenerata Colata lavica Campo abbandonato Pozza d’acqua Successione allogena o generata dall’esterno cambiamenti successionali determinati da interazioni interne alla comunità Substrati idonei all’instaurarsi di una successione autogena I cambiamenti successionali sono determinati da forze esterne come tempeste o incendi BIOENERGETICA DELLA SUCCESSIONE ECOLOGICA La successione autogena è inizialmente caratterizzata da un metabolismo sbilanciato della comunità P<R oppure P>R P = produzione lorda R = respirazione Con il procedere della successione il rapporto Biomassa/Produzione (B/P) aumenta In un ecosistema bilanciato P=R BIOENERGETICA DELLA SUCCESSIONE ECOLOGICA Se P<R Successione eterotrofa Se P>R Successione autotrofa P = produzione lorda R = respirazione Successione eterotrofa P/R è < 1 (batteri ed altri eterotrofi = primi colonizzatori) P/B si avvicina ad 1 man mano che la successione procede Successione autotrofa P/R è > 1 (organismi autotrofi = primi colonizzatori) Successioni autotrofe colonizzazione di un habitat da parte di piante si realizzano su scale temporali lunghe (secoli), habitat non degradato e non scompare, ma viene colonizzato e modifica nel tempo la composizione in specie Successioni eterotrofe (o degradative) impianto su sostanza organica morta vegetale o animale si realizzano su scale temporali brevi (mesi, anni) e terminano quando la risorsa viene completamente mineralizzata Le successioni che iniziano in ambienti aridi (roccia nuda) sono dette XEROSERE Le successioni che iniziano in ambiente acquatico sono dette IDROSERE In entrambi i casi col procedere della successione l'habitat diviene progressivamente mesico (umido) SUCCESSIONE AUTOTROFA P>R La sostanza organica e la biomassa si accumulano nel sistema B/P e B/R > P = produzione lorda R = respirazione B = biomassa Il rapporto B/P rappresenta un indice della maturità del sistema Man mano che la struttura organica si accresce, una maggiore quantità di energia è richiesta per il mantenimento … ed una minore quantità resta disponibile per la produzione (P/R tende ad 1) MODELLI DI SVILUPPO DELL’ ECOSISTEMA Ecosistemi giovani (in sviluppo) Flusso di energia > Accrescimento (produzione) < Mantenimento (respirazione) Ecosistemi maturi Flusso di energia < Accrescimento (produzione) > Mantenimento (respirazione) DINAMICA DELLA SUCCESSIONE ECOLOGICA 3 fasi: giovanile maturità senescenza Nella fase finale utilizzazione ottimale delle risorse disponibili crescita del sistema cessa e la nuova materia organica è trasferita al terreno o ai consumatori Il sistema è ora in una condizione stazionaria ove rimarrà indefinitamente fino a variazioni casuali DINAMICA SUCCESSIONALE 1) STADIO PIONIERE: il substrato è colonizzato inizialmente da specie vegetali pioniere 2) STADI SERALI: comunità transitorie che si avvicendano l’un l’altra nel tempo 3) CLIMAX: comunità finale stabile che persiste fino a grosse perturbazioni La successione può essere interrotta da un disturbo che riporta il sistema ad uno stadio precedente o che gli fa imboccare un percorso diverso NON SEMPRE SI RAGGIUNGE IL CLIMAX IL CLIMAX NELLA COMUNITA’ CLIMAX P = R La comunità climax si autoconserva poiché è in equilibrio con l’ambiente fisico e con se stessa Per una determinata regione si distinguono Un Climax regionale o climatico Diversi Climax edafici o locali Il climax regionale dipende dal clima generale della regione Il climax edafico dipende dalla topografia e dal clima locale IL CLIMAX Quando una comunità biotica non si trova in uno stadio di climax climatico o edafico ed è mantenuta dall’uomo o dai suoi animali domestici … DISCLIMAX (climax da disturbo) … si verifica o SUBCLIMAX ANTROPOGENICO ESEMPI - Il pascolo eccessivo produce una comunità desertica - Gli AGROECOSISTEMI possono essere considerati dei disclimax IL CLIMAX E’ il metabolismo della comunità NON la composizione in specie che identifica il raggiungimento di uno stadio CLIMAX P=R la composizione specifica cambia rapidamente in un primo tempo e poi lentamente la diversità specifica aumenta all’inizio e diminuisce negli stadi più maturi Allo stadio climax i cicli biogeochimici si chiudono, > il tempo di turnover e di accumulo della sostanza organica e la conservazione dei nutrienti SUCCESSIONE ECOLOGICA: differenza tra successione primaria e secondaria Successione primaria Successione secondaria primaria Muschi e licheni = primi colonizzatori Specie erbacee (specie r-strateghe) Specie arboree (specie k-strateghe) Specie erbacee (specie r-strateghe) Specie arboree (specie k-strateghe) secondaria SUCCESSIONE PRIMARIA Si instaura su substrati non precedentemente occupati (colata lavica) In una successione primaria l’evoluzione del suolo va di pari passo alla dinamica della vegetazione SUCCESSIONE SECONDARIA Ha inizio su un sito precedentemente occupato (campo abbandonato) 1) specie erbacee invasive 2) specie erbacee perenni 3) specie arbustive 4) specie arboree SUCCESSIONE CICLICA Costituisce un esempio di successione allogena Input esterni (aggiunta di fertilizzanti, forti tempeste, inquinamento antropico) possono alterare il corso della successione Se i disturbi si verificano ad intervalli regolari l’ecosistema è soggetto ad una successione ciclica ESEMPI Impatto del fuoco nel parco di Yellowstone Fertilizzazione di un campo condotta per molti anni SUCCESSIONE CICLICA Gli incendi periodici promuovono un’AUTOSUCCESSIONE ovvero una successione nella quale si verifica, negli stadi finali, il ripristino della vegetazione di partenza successione A volte nella successione ecologica si possono verificare “anelli di regressione” che spezzano la “direzionalità” del fenomeno tempo Nel caso di un incendio potrebbe rompersi l’atteso avvicendamento delle specie vegetali che ricolonizzano l’area interessata SUCCESSIONE ECOLOGICA ANIMALI SUCCESSIONE ECOLOGICA tre distinti modelli sono utilizzati per spiegare i meccanismi di sostituzione delle specie (Connell e Slatyer 1977): FACILITAZIONE le specie transitorie si insediano solo se le specie pioniere hanno precedentemente modificato le condizioni ambientali Molte volte si parla anche di «AGEVOLAZIONE»: Ogni stadio della successione prepara l'habitat per lo stadio successivo TOLLERANZA le specie transitorie si insediano indipendentemente dall'influenza delle specie pioniere sui fattori ambientali, poiché utilizzano con maggior efficienza le risorse disponibili INIBIZIONE le specie pioniere ostacolano, o impediscono, l'insediamento di altre specie
