successioni ar

LE COMUNITÀ
Per lo studio di questo argomento sono consigliati i testi di ecologia: 1) Odum
& Barrett, Fondamenti di Ecologia. Piccin; 2) Begon M., Harper J.L., Townsend
C.R. Ecologia: Individui, popolazioni, comunità. Zanichelli; 3) Bullini, Pignatti,
Amalia Virzo De Santo, Ecologia Generale. UTET
Carmen Arena aa. 2016-2017
COMUNITÀ
Insieme delle popolazioni di tutte le diverse specie
che occupano un determinato luogo nello stesso tempo
Risorse nutritive e condizioni ambientali differenti
determinano l’instaurarsi di comunità differenti
A livello locale le popolazioni di animali e piante
sono regolate dalla sopravvivenza, riproduzione
e dispersione degli individui
Qualsiasi interazione che incide sulla dimensione o
sulla distribuzione delle popolazioni di una specie può
incidere sulla struttura della comunità
mutualismo
competizione
predazione
parassitismo
Proprietà emergenti
Fisionomia
Aspetto esteriore della vegetazione
dominante della comunità
Ricchezza in specie
Numero di specie in una comunità
Abbondanza relativa
Numero di individui per ogni specie rispetto
a n° totale di individui nella comunità
Diversità di specie
Combinazione tra la ricchezza in specie e
abbondanza relativa
Gilde di specie
Gruppi di specie simili che hanno nicchie
simili
Ricchezza di specie, diversità e abbondanza relativa
diversità di specie
ricchezza in specie + abbondanza
relativa (n° individui per specie)
2 comunità possono differire:
nel numero complessivo di
specie (ricchezza di specie)
nella loro abbondanza relativa
(uniformità o evenness)
Evenness: distribuzione equilibrata degli individui tra le specie
Come si valuta la diversità di una comunità?
Quando una o poche specie sono prevalenti all’interno della
comunità, questi organismi sono definiti DOMINANTI
Indici di diversità
Curve Diversità-Dominanza
tengono conto e dell’abbondanza
relativa e della ricchezza in specie
INDICI DI DIVERSITA’
Indice di ricchezza in specie
d = S/N
Il valore dell’indice (compreso tra 0-1)
S = n° di specie
N = n° tot di individui di tutte le specie
d = (S-1)/log N
Indice di diversita' di Margalef
Dipendono dalla dimensione del campione
INDICI DI DIVERSITA’
INDICE DI SIMPSON
Specie comuni
sommatoria dei quadrati delle abbondanze
relative delle specie nella comunità
 = sommatoria
Pi = n° di individui della specie i
rispetto al totale di tutte le specie
l varia tra 0 e 1; l =1 se c’è
una sola specie. Se > ricchezza
e uniformità, si avvicina a 0
Non dipende dalla dimensione del campione
INDICI DI DIVERSITA’
Specie rare
INDICE DI SHANNON
Grado di equiripartizione
degli individui nelle specie
H=-Pi log Pi
Pi = probabilità di importanza per ciascuna specie = ni/N
ni = dimensione di ciascuna specie (numero, biomassa, ecc.)
N = dimensione totale della comunità
A parità di numero di specie, il valore dell’indice cresce
al crescere dell’eterogeneità; a parità di eterogeneità
cresce al crescere del numero di specie
dipende dalla dimensione del campione
CURVE RANGO-ABBONDANZA o DOMINANZA-DIVERSITA’
Linea 1: ipotetica comunità
di 20 specie tutte con la
stessa abbondanza (5%)
Linea 2: comunità in cui una
specie ha una abbondanza
pari alla metà di quella della
specie che la precede
Linea 3, 4: andamenti più
realistici nelle comunità
naturali
Maggiore complessità nella
differenziazione di nicchia
Proprietà fondamentali delle comunità
produttività
abbondanza
stabilità
complessità
diversità
struttura
Abbondanza e diversità
esprime il numero totale di organismi
presenti in una comunità biologica
ABBONDANZA
è la misura del numero di specie, nicchie
ecologiche, o variazioni genetiche presenti
DIVERSITÀ
L'abbondanza
di una specie
è spesso
inversamente
correlata alla
diversità della
comunità
ABBONDANZA
DIVERSITA’
Latitudine e altitudine
Poli; alta
montagna
Equatore;
pianura
comunità con un
elevato numero
di specie spesso
hanno pochi
organismi di
ciascuna specie
Complessità
La complessità si riferisce al numero di specie che caratterizza
ogni livello trofico ed al numero complessivo di livelli trofici in una
comunità
Una comunità complessa, caratterizzata da molte
interconnessioni, può avere molti livelli trofici
Complessità = > diversità
> livelli trofici
+
Stabilità
Le comunità biologiche tendono a rimanere relativamente
stabili e costanti nel tempo
Vi sono tre tipi di stabilità
persistenza
resistenza
Capacità di mantenersi
stabile in dimensioni e
numero di individui
Capacità di resistere
agli stress e
mantenere struttura
e funzioni intatte
resilienza
Capacità di recupero
di un sistema quando
questo è sottoposto a
una perturbazione
Struttura
la STRUTTURA e’ la disposizione nello spazio delle comunità
La struttura della comunità può variare nello spazio e
nel tempo
la stratificazione: ripartizione sul piano verticale
la zonazione: variazione spaziale della struttura
della comunità
la periodicità: insieme dei cambiamenti della comunità
nel corso delle stagioni (precipitazioni)
Il clima umido e stagionalmente secco favorisce una
struttura più complessa della comunità
Stratificazione di una comunità
volta delle chiome
sottobosco
strato erbaceo
tappeto forestale
La vegetazione dominante definisce la fisionomia di una comunità
ECOTONO: zona di transizione tra due comunità
adiacenti
Comunità aperta
comunità con confini progressivi e/o indistinti,
in cui le specie oltrepassano i confini
Comunità chiusa
Una comunità separata in modo evidente da
una vicina
EFFETTO MARGINE
Si verifica in prossimità degli ecotoni
?
il numero delle specie e la densità di popolazione sono maggiori
nell’ecotono che nelle comunità adiacenti ad esso
Ciò è dovuto sia all’instaurarsi di condizioni microclimatiche
peculiari sia alle relazioni tra le specie
Le Keystone species
Gli ecologi spesso qualificano i predatori più alti
(top predator) come keystone species
L’influsso dei TOP-PREDATOR
nella struttura della comunità può
estendersi ai livelli trofici più
bassi fino ai produttori primari
Le Keystone species
lontra marina del Pacifico
La lontra marina è un mangiatore di crostacei. All'inizio del XX secolo
i pescatori uccisero molte lontre sia per le loro pellicce sia per evitare
che questi mammiferi riducessero la pesca …
… Nel 1911 la specie fu sull'orlo dell'estinzione …
… Poco dopo, alla diminuzione del numero di lontre, seguì una
massiccia scomparsa di alghe brune, pesci, foche, falchi e aquile dalle
zone costiere …
Solo dopo che la lontra fu dichiarata specie protetta, tutte le
popolazioni iniziarono nuovamente a riprendersi.
Le Keystone species
Perché le lontre hanno influenzato in modo così intenso la comunità?
La risposta risiede in una delle loro fonti di cibo !!!
Le lontre mangiano molti ricci di mare, che sono i principali
consumatori di alghe brune e fanerogame marine …
Quando la densità dei ricci di mare non è tenuta sotto controllo,
essi distruggono intere distese di alghe brune …
Queste e altre alghe sono l'habitat principale di molte specie di
pesci, fornendo loro i siti di riproduzione e un rifugio dai predatori …
Le foche e le aquile si nutrono di pesci. Senza le lontre che
controllano i ricci, l'intera comunità cambia in modo radicale.
LA SUCCESSIONE ECOLOGICA
Testi di riferimento per questo argomento: Odum &
Barrett; Bullini, Pignatti, Virzo De Santo; Smith & Smith
L’ecosistema si evolve come gli organismi, le popolazioni e le comunità
gli animali sono indipendenti dal substrato le piante NO!
Carmen Arena aa. 2016-2017
SUCCESSIONE ECOLOGICA
COMUNITA’ VEGETALI
dinamismo temporale e spaziale
Tutte le comunità sono transitorie. Le comunità transitorie vengono via
via sostituite da altre
SUCCESSIONE ECOLOGICA
Valutazioni sincroniche
(tempi brevi)
Valutazioni diacroniche
(tempi lunghi)
Successione ecologica: sviluppo di un ecosistema
SUCCESSIONE: prodotto delle modificazioni operate dalla comunità
sull’ambiente fisico.
cambiamento graduale nella struttura e nella composizione della
vegetazione in seguito a variazioni di fattori ecologici
Che si intende per cambiamenti nel tempo?
nella composizione della comunità
nei processi
nella distribuzione dell’energia
Se non interrotta da forze esterne, la successione ecologica è direzionale
SUCCESSIONE ECOLOGICA
Successione autogena o
autogenerata
Colata lavica
Campo abbandonato
Pozza d’acqua
Successione allogena o
generata dall’esterno
cambiamenti successionali
determinati da interazioni interne
alla comunità
Substrati idonei all’instaurarsi di
una successione autogena
I cambiamenti successionali sono
determinati da forze esterne
come tempeste o incendi
BIOENERGETICA DELLA SUCCESSIONE ECOLOGICA
La successione autogena è inizialmente caratterizzata da un metabolismo
sbilanciato della comunità
P<R
oppure
P>R
P = produzione lorda
R = respirazione
Con il procedere della successione il rapporto Biomassa/Produzione (B/P)
aumenta
In un ecosistema bilanciato
P=R
BIOENERGETICA DELLA SUCCESSIONE ECOLOGICA
Se
P<R
Successione eterotrofa
Se
P>R
Successione autotrofa
P = produzione lorda
R = respirazione
Successione eterotrofa P/R è < 1 (batteri ed altri eterotrofi =
primi colonizzatori)
P/B si avvicina ad 1 man mano
che la successione procede
Successione autotrofa P/R è > 1 (organismi autotrofi = primi
colonizzatori)
Successioni autotrofe
colonizzazione di un habitat da parte di piante
si realizzano su scale temporali lunghe (secoli), habitat non
degradato e non scompare, ma viene colonizzato e modifica nel
tempo la composizione in specie
Successioni eterotrofe (o degradative)
impianto su sostanza organica morta vegetale o animale
si realizzano su scale temporali brevi (mesi, anni) e terminano
quando la risorsa viene completamente mineralizzata
Le successioni che iniziano in ambienti aridi (roccia nuda)
sono dette XEROSERE
Le successioni che iniziano in ambiente acquatico sono dette
IDROSERE
In entrambi i casi col procedere della successione l'habitat
diviene progressivamente mesico (umido)
SUCCESSIONE AUTOTROFA
P>R
La sostanza organica e
la biomassa si
accumulano nel sistema
B/P e B/R >
P = produzione lorda
R = respirazione
B = biomassa
Il rapporto B/P rappresenta un indice della maturità del
sistema
Man mano che la struttura organica si accresce, una maggiore
quantità di energia è richiesta per il mantenimento
… ed una minore quantità resta disponibile per la produzione (P/R
tende ad 1)
MODELLI DI SVILUPPO DELL’ ECOSISTEMA
Ecosistemi giovani (in sviluppo)
Flusso di energia
> Accrescimento (produzione)
< Mantenimento (respirazione)
Ecosistemi maturi
Flusso di energia
< Accrescimento (produzione)
> Mantenimento (respirazione)
DINAMICA DELLA SUCCESSIONE ECOLOGICA
3 fasi:
giovanile
maturità
senescenza
Nella fase finale
utilizzazione ottimale delle risorse
disponibili
crescita del sistema cessa e la nuova
materia organica è trasferita al terreno
o ai consumatori
Il sistema è ora in una condizione stazionaria ove rimarrà
indefinitamente fino a variazioni casuali
DINAMICA SUCCESSIONALE
1) STADIO PIONIERE: il substrato è colonizzato inizialmente da
specie vegetali pioniere
2) STADI SERALI: comunità transitorie che si avvicendano l’un l’altra
nel tempo
3) CLIMAX: comunità finale stabile che persiste fino a grosse
perturbazioni
La successione può essere interrotta da un disturbo che riporta il
sistema ad uno stadio precedente o che gli fa imboccare un
percorso diverso
NON SEMPRE SI RAGGIUNGE IL CLIMAX
IL CLIMAX
NELLA COMUNITA’ CLIMAX P = R
La comunità climax si autoconserva poiché è in equilibrio con
l’ambiente fisico e con se stessa
Per una determinata
regione si distinguono
Un Climax regionale o climatico
Diversi Climax edafici o locali
Il climax regionale dipende dal clima generale della regione
Il climax edafico dipende dalla topografia e dal clima locale
IL CLIMAX
Quando una comunità biotica non si trova in uno stadio di climax
climatico o edafico ed è mantenuta dall’uomo o dai suoi animali
domestici …
DISCLIMAX (climax da disturbo)
… si verifica
o
SUBCLIMAX ANTROPOGENICO
ESEMPI
- Il pascolo eccessivo produce una comunità desertica
- Gli AGROECOSISTEMI possono essere considerati dei disclimax
IL CLIMAX
E’ il metabolismo della comunità NON la composizione in specie che
identifica il raggiungimento di uno stadio CLIMAX
P=R
la composizione specifica cambia rapidamente in un
primo tempo e poi lentamente
la diversità specifica aumenta all’inizio e
diminuisce negli stadi più maturi
Allo stadio climax i cicli biogeochimici si chiudono, > il tempo
di turnover e di accumulo della sostanza organica e la
conservazione dei nutrienti
SUCCESSIONE ECOLOGICA: differenza tra successione primaria e secondaria
Successione primaria
Successione secondaria
primaria
Muschi e licheni = primi colonizzatori
Specie erbacee (specie r-strateghe)
Specie arboree (specie k-strateghe)
Specie erbacee (specie r-strateghe)
Specie arboree (specie k-strateghe)
secondaria
SUCCESSIONE PRIMARIA
Si instaura su substrati non precedentemente occupati (colata lavica)
In una successione primaria l’evoluzione del suolo va di pari passo alla
dinamica della vegetazione
SUCCESSIONE SECONDARIA
Ha inizio su un sito precedentemente occupato (campo abbandonato)
1) specie erbacee invasive 2) specie erbacee perenni 3) specie
arbustive 4) specie arboree
SUCCESSIONE CICLICA
Costituisce un esempio di successione allogena
Input esterni (aggiunta di fertilizzanti, forti tempeste, inquinamento
antropico) possono alterare il corso della successione
Se i disturbi si verificano ad intervalli regolari l’ecosistema è soggetto
ad una successione ciclica
ESEMPI
Impatto del fuoco nel parco di Yellowstone
Fertilizzazione di un campo condotta per molti anni
SUCCESSIONE CICLICA
Gli incendi periodici promuovono un’AUTOSUCCESSIONE ovvero
una successione nella quale si verifica, negli stadi finali, il ripristino
della vegetazione di partenza
successione
A volte nella successione ecologica si possono verificare “anelli di
regressione” che spezzano la “direzionalità” del fenomeno
tempo
Nel caso di un incendio potrebbe rompersi l’atteso avvicendamento delle specie
vegetali che ricolonizzano l’area interessata
SUCCESSIONE ECOLOGICA
ANIMALI
SUCCESSIONE ECOLOGICA
tre distinti modelli sono utilizzati per spiegare i meccanismi
di sostituzione delle specie (Connell e Slatyer 1977):
FACILITAZIONE
le specie transitorie si insediano solo se le
specie pioniere hanno precedentemente
modificato le condizioni ambientali
Molte volte si parla anche di «AGEVOLAZIONE»: Ogni stadio della
successione prepara l'habitat per lo stadio successivo
TOLLERANZA
le specie transitorie si insediano
indipendentemente dall'influenza delle
specie pioniere sui fattori ambientali,
poiché utilizzano con maggior efficienza
le risorse disponibili
INIBIZIONE
le specie pioniere ostacolano, o
impediscono, l'insediamento di altre
specie