Sistemi Dinamici e Modelli Neuronali Marco Storace Dinamica di sistemi non lineari DINAMICA: ANALISI DI SISTEMI CHE EVOLVONO NEL TEMPO (⇒ in prima battuta, determinazione della presenza di equilibri e valutazione della loro stabilità). CENNI STORICI Metà del 1600 Nascita della dinamica: Isaac Newton ⇒ legge di interazione Sole-Terra (problema dei 2 corpi). Interazione Sole-Terra-Luna (problema dei 3 corpi)? 1700 Fioritura del calcolo e della meccanica classica. 1800 Studi analitici del moto planetario ⇒ problema dei 3 corpi impossibile da risolvere. Fine 1800 Henri Poincaré ⇒ analisi qualitativa della dinamica di un sistema (metodo geometrico). Intuisce che un sistema deterministico può ammettere comportamenti aperiodici che dipendono sensibilmente dalle condizioni iniziali ⇒ impossibile previsione a lungo termine. 1907 Lapique introduce il primo modello (fortemente astratto) di neurone, originando la categoria dei modelli "integra e spara" (integrate and fire o IF). 1920-1950 Oscillatori non lineari (→ invenzioni della radio, del radar e del laser). Comportamenti complessi nella meccanica Hamiltoniana (estensione del metodo geometrico di Poincaré). 1 Sistemi Dinamici e Modelli Neuronali Marco Storace Anni '50 Calcolatori ad "alta" velocità (previsioni del tempo) ⇒ sviluppo di intuizioni relative ai sistemi non lineari. 1952 Modello di Hodgkin e Huxley (premi Nobel nel 1963) dell'attività elettrica dell'assone gigante: del calamaro descrive tale attività mediante un sistema Alan Lloyd Hodgkin Andrew Huxley dinamico. È il primo della categoria dei cosiddetti modelli "conductancebased", che tengono conto dei fenomeni biofisici alla base del comportamento elettrico del neurone. Anni '60 Lorenz ⇒ moto caotico in modello semplificato delle celle di convezione nell'atmosfera. Soluzioni: non raggiungono mai un equilibrio nè uno stato periodico, continuano a oscillare in modo irregolare, aperiodico. Due stati iniziali leggermente differenti ⇒ soluzioni ben presto completamente diverse ("effetto butterfly"). 45 40 35 X 30 25 20 15 10 5 0 5 10 15 20 25 T 2 Sistemi Dinamici e Modelli Neuronali Conclusione: Marco Storace sistema atmosferico intrinsecamente impredicibile. Esiste un ordine anche in sistemi caotici: nello spazio delle variabili del modello, le soluzioni si mantengono limitate (→ sorta di farfalla). 30 20 10 Z 0 -10 -20 -30 20 10 50 40 0 30 20 -10 -20 Y 10 0 X 40 35 X 30 25 20 15 10 5 -20 -15 -10 -5 0 Y 5 10 15 20 Anni '70 Boom degli studi sul caos nei settori più disparati: fluidodinamica, elettronica, meccanica, chimica, biologia, economia (più tardi). Frattali (Benoit Mandelbrot). 3 Sistemi Dinamici e Modelli Neuronali Marco Storace L'IMPORTANZA DELLA NON LINEARITA' Sistemi dinamici: evolvono nel tempo e sono caratterizzati da uno stato. Stato di un sistema: è l'insieme delle informazioni necessarie e sufficienti per predire il futuro del sistema stesso (che si suppone noto, con gli eventuali ingressi), a partire da un certo istante t0 ⇒ è l'insieme delle condizioni iniziali (in t = t0) di un insieme limitato di variabili (dette di stato). Le equazioni che descrivono il modo di evolvere di tali variabili possono essere: equazioni differenziali → sistemi a tempo continuo (es.: filtri analogici): x1 = f1 ( x1 (t),…, x N (t);u1 (t),…,u M (t); t ) x N = f N ( x1 (t),…, x N (t);u1 (t),…, u M (t); t ) Tutte le altre variabili (non di stato) del sistema si ricavano algebricamente (un sistema puramente algebrico è un caso particolare di sistema dinamico): y1 (t) = g1 ( x1 (t),…, x N (t);u1 (t),…,u M (t); t ) y P (t) = g P ( x1 (t),…, x N (t);u1 (t),…, u M (t); t ) equazioni alle differenze (mappe iterate) → sistemi a tempo discreto (es. filtri digitali, filtri a capacità commutate): x1 (t k +1 ) = f1 (…) x N (t k +1 ) = f N (…) Anche in questo caso, tutte le altre variabili (non di stato) del sistema si ricavano algebricamente. 4 Sistemi Dinamici e Modelli Neuronali Marco Storace Equazioni differenziali: ordinarie (ODE) alle derivate parziali (PDE) d2x dx Esempio di ODE → oscillatore armonico smorzato: m 2 + b + kx = 0 dt dt ∂u ∂ 2 u = Esempio di PDE → equazione del calore: ∂t ∂x 2 Sistema di ODE: può essere espresso (in assenza di ingressi e di dipendenze esplicite dal tempo) come a x1 = f1 x1 ,..., x N a f x N = f N x1 ,..., x N dove x k = f (*) dx k . dt N Se fk = ∑ c jx j (k = 1,…,N) ⇒ sistema lineare. j=1 In caso contrario ⇒ sistema non lineare. Esempio: oscillatore armonico smorzato. Definiamo x1 = x e x2 = x : x1 = x 2 x2 = − sistema lineare k b x 2 − x1 m m Se esiste soluzione unica ⇒ x1(t) e x2(t). 5 Sistemi Dinamici e Modelli Neuronali Marco Storace Soluzione sul piano (x1,x2) istante per istante: tempo continuo ⇒ tempo discreto ⇒ traiettoria ⇔ linea continua traiettoria ⇔ successione di punti x2 x1(t0),x2(t0) x2 x1(t0),x2(t0) x1(t4),x2(t4) x1(tf),x2(tf) verso del tempo x1(t3),x2(t3) x1(t1),x2(t1) x1(t2),x2(t2) x1 x1 Caso particolare: regime periodico x2 x1(t),x2(t) = x1(t+T),x2(t+T) x1 NOSTRO OBIETTIVO: sistema N-dimensionale (o di ordine N) (*) ⇒ disegnare le traiettorie (senza risolvere il sistema!) ⇒ informazioni sulle soluzioni. N è la dimensione dello spazio degli stati. Sistemi lineari (o, entro certi limiti, lineari a tratti) ⇒ si spezza l'analisi in sottoproblemi più semplici e si ricombinano le soluzioni parziali (p. es. usando sovrapposizione degli effetti, trasformate di Laplace o analisi di Fourier). Sistemi non lineari "smooth" ⇒ meccanismi di interazione o interferenza, cooperazione o competizione ⇒ analisi molto più complessa (spesso non si riescono a trovare soluzioni in forma chiusa). 6 Sistemi Dinamici e Modelli Neuronali Marco Storace SISTEMI AUTONOMI E SISTEMI NON AUTONOMI Il sistema a x1 = f1 x1 ,..., x N f a x N = f N x1 ,..., x N (*) f si dice autonomo perché non include alcuna dipendenza esplicita dal tempo. Sistema non autonomo di ordine N ⇔ sistema autonomo di ordine N+1. Esempio: oscillatore armonico con forzante sinusoidale d2x dx m 2 + b + kx = F cos t dt dt (eq. non autonoma del 2° ordine) m F cos t 0 x Sistema (autonomo) corrispondente (basta introdurre una nuova variabile x3 = t): x1 = x 2 x2 = − F b k x1 − x 2 + cos x3 m m m x3 = 1 Vantaggio di questo cambio di variabili? Riesco a visualizzare le traiettorie [x1(t),x2(t),x3(t)] in uno spazio (spazio di stato) in cui il tempo NON compare esplicitamente ⇒ posso adottare un metodo geometrico per ricavare informazioni sulla soluzione. (sistema non lineare autonomo del 3° ordine) Punto di vista fisico: lo stato dell'oscillatore armonico forzato è in effetti 3D (per poter predire il futuro, dato il presente, servono 3 variabili: posizione x, velocità x e tempo t). 7 Sistemi Dinamici e Modelli Neuronali Marco Storace SISTEMI DETERMINISTICI E SISTEMI STOCASTICI Sistema deterministico: al tempo t0+Δt c'è un unico stato possibile x(t0+Δt) come conseguenza di un dato stato iniziale x(t0). Sistema stocastico (o random): al tempo t0+Δt c'è più di una possibilità ⇒ la scelta viene effettuata in base a una certa distribuzione di probabilità. Esempio: oscillatore armonico con forzante sinusoidale e rumore additivo d2x dx m 2 + b + kx = F cos t + n( t ) dt dt dove, per esempio, n(t) è un rumore gaussiano a varianza σ2 e media nulla. Schema seguente: •) fornisce esempi di sistemi a diversi livelli di complessità (lineari o non lineari, di diverse dimensioni). •) dice che useremo strumenti di analisi applicabili a sistemi provenienti dalle discipline più diverse (fisica, biologia, economia, ecc.). •) differenti livelli di complessità (diverse zone della mappa) → esempi relativi a varie discipline e comportamenti tipici. •) In ambito lineare → conoscenze ben assestate. Nel non lineare → zone solo parzialmente conosciute. La ricerca si svolge attualmente nella maggior parte dei casi proprio in queste regioni. 8 Sistemi Dinamici e Modelli Neuronali Marco Storace Complessità di un sistema N=1 N=2 Crescita, decadimento o equilibrio Oscillazioni Crescita esponenziale Oscillatore lineare N=3 Meccanica razionale N >> 1 N → ∞ (continuo) Fenomeni collettivi Onde e patterns Oscillatori armonici Elasticità accoppiati LINEARE Circuito RC Circuito RLC Ingegneria civile Fisica dello stato solido Equazioni delle onde Decadimento radioattivo Problema dei due corpi Ingegneria elettrica Dinamica molecolare Elettromagnetismo (Newton, Keplero) (Maxwell) Quantomeccanica (Schrödinger, Heisenberg, Dirac) Calore e diffusione Acustica Caos deterministico Punti fissi NON LINEARE Biforcazioni Cicli limite Complessità spazio-temporale Attrattori strani Oscillatori non lineari Onde non lineari (onde di shock, (Lorenz) accoppiati solitoni) Oscillatori biologici (neuroni, Problema dei 3 corpi Laser Plasmi cellule cardiache) (Poincarè) Elettronica non lineare Cinetiche chimiche Fisica dello stato solido non Terremoti (Van der Pol, Josephson) lineare (semiconduttori) Oscillatori non lineari Reti neurali formali e reti (forzati) e sistemi caotici neuronali Frattali e mappe iterate Ecosistemi Fenomeni di reazione-diffusione Caos stocastico Economia Onde biologiche e chimiche Risonanza stocastica Relatività generalizzata Turbolenza dei fluidi (NavierStokes) 9 Sistemi Dinamici e Modelli Neuronali Marco Storace SISTEMI CHE SARANNO TRATTATI NEL CORSO Nell'ambito del corso considereremo sistemi (modelli) non lineari, deterministici, autonomi, con particolare attenzione ai modelli di neuroni biologici, a diversi livelli di astrazione. Daremo qualche cenno sui modelli astratti (del tipo integra e spara), che rivestono grande importanza quando si tratta di simulare reti con un elevato numero di neuroni. Analizzeremo in maniera più approfondita (dal punto di vista della dinamica non lineare) modelli "conductance-based", che hanno una maggiore aderenza al sistema biologico che modellano, ma la cui complessità rende difficili simulazioni di reti su larga scala. Schema che classifica vari modelli sulla base della plausibilità biologica e del costo computazionale: I modelli che analizzeremo più in dettaglio sono incorniciati in rosso. 10