MEMBRANE CELLULARI
Le membrane biologiche definiscono i confini delle
cellule o organelli e regolano il passaggio di
molecole o ioni attraverso i confini
Le membrane sono resistenti, ma flessibili,
autosigillanti e selettivamente permeabili a soluti
polari e consentono di mantenere alcuni soluti o ioni
all’interno del compartimento e di escluderne altri
Il loro spessore varia da 5 a 8 nm
MEMBRANE CELLULARI
Le membrane sono costituite essenzialmente da
proteine e lipidi polari, che rappresentano la quasi
totalità della massa delle membrane biologiche, ed i
carboidrati (come glicoproteine o glicolipidi)
Le tre principali classi di lipidi presenti nelle
membrane hanno questo particolare tipo di struttura
molecolare e sono:
- glicerofosfolipidi
- sfingolipidi
- glicosfingolipidi
In funzione della natura amfipatica dei lipidi, quando
questi sono immersi in ambiente acquosa possono
formare 3 tipi di aggregazione
Il DOPPIO STRATO lipidico è l’elemento strutturale
di base delle membrane
STRUTTURA E PROPRIETA’ DELLE MEMBRANE:
MODELLO A MOSAICO FLUIDO
I fosfolipidi formano un doppio strato in cui le
regioni non polari dei lipidi sono rivolte all’interno
della struttura e le teste polari sono invece rivolte
verso l’esterno ed interagiscono con la fase
acquosa dei due lati
La proteine sono immerse in questo doppio strato a
intervalli regolari e sono mantenute nella posizione
corretta da interazioni idrofobiche tra i lipidi ed i
domini idrofobici della proteina stessa
L’orientamento delle proteine nel doppio strato è
asimmetrico e rendono quindi la membrana
asimmetrica
Si hanno 3 tipi di proteine nelle membrane:
- PROTEINE INTEGRALI: strettamente associate al
doppio strato lipidico
- PROTEINE
PERIFERICHE:
si
legano
alla
membrana mediante interazioni elettrostatiche o
ponti a idrogeno con i domini idrofilici delle
proteine integrali e con le teste polari dei lipidi
- PROTEINE ANFITROPICHE: sono presenti sia nel
citosol che associate alle membrane
Schema di proteine di membrana in un
doppio strato lipidico
Funzioni delle membrane
Le membrane svolgono numerose funzioni:
a. Si
comporta
semipermeabile
come
una
membrana
b. Separazione di compartimenti che hanno
composizione chimica, pH e potenziale elettrico
diverso
c. Trasporto di ioni o piccole molecole. Questo
trasporto consuma energia e quindi può essere
considerato un trasporto ATTIVO che è distinto
da quello PASSIVO che avviene solo in direzione
del gradiente di concentrazione
d. La diversa composizione delle membrane
determina differenze anche nella funzionalità. Le
membrane tilacoidali e del mitocondrio sono
coinvolte anche in processi di produzione di
energia
La semipermeabilità permette il passaggio delle
molecole del solvente (acqua nella fattispecie) ma
non dalle molecole delle sostanze in essa disciolte
La membrana plasmatica inoltre gode di
un'interessante proprietà: non tollera margini liberi e
quindi tende a risarcire ogni lacerazione: questa
proprietà - di natura chimico-fisica - garantisce la
sopravvivenza della cellula dopo un trauma
Se però il trauma è tanto brutale da stracciare la
membrana, ciascun lembo isolato della membrana si
richiude su se stesso in modo da formare minute
sfere. Di conseguenza non si osserverà mai una
lamina di plasmalemma isolata, bensì una struttura
laminare richiusa su se stessa.
Addossate alle due falde lipidiche che formano il
plasmalemma vi sono molecole proteiche che ne
accrescono la resistenza meccanica, mentre,
inserite nel loro spessore, si trovano molecole
enzimatiche alcune delle quali lavorano come
pompe e provvedono al trasporto attivo di molecole
Queste pompe in miniatura, trasferiscono 'contro
gradiente di concentrazione' alcune micromolecole
consumando energia; in altre parole, esse
concentrano all'interno della cellula sostanze
indispensabili al metabolismo cellulare, oppure
sospingono verso l'esterno sostanze da eliminare
TRASPORTO ATTRAVERSO LA MEMBRANA
Può essere di diversi tipi:
- Trasporto passivo facilitato dalle proteine di
membrana
- Trasporto attivo
TRASPORTO PASSIVO
Quando i due compartimenti presentano due
concentrazioni diverse di un composto o ione e
questi
diffondono
dalla
regione
ad
alta
concentrazione a quella a bassa concentrazione fino
al raggiungimento di un equilibrio (DIFFUSIONE
SEMPLICE)
Quando ioni di carica opposta sono separati dalla
membrana permeabile, si ha anche la formazione di
un
gradiente
elettrico
trans-membrana
(=
POTENZIALE DI MEMBRANA)
Chiaramente la direzione del flusso di ioni o soluti
dipende dal GRADIENTE CHIMICO e dal GRADIENTE
ELETTRICO che vengono considerati insieme a
comporre il GRADIENTE ELETTROCHIMICO o
POTENZIALE ELETTROCHIMICO
La diffusione degli ioni o soluti attraverso la
membrana risponde alla seconda legge della
termodinamica
Le proteine diminuiscono la variazione di energia
libera favorendo in questo modo la diffusione del
soluto
Queste
proteine
vengono
TRASPORTATORI o PERMEASI
chiamate
Ci sono due categorie di trasportatori:
- TRASPORTATORI (o CARRIER) legano i substrati,
catalizzano il trasporto in quantità molto inferiore
alla diffusione libera. Quelli che facilitano la
diffusione secondo il gradiente di concentrazione
sono detti TRASPORTATORI PASSIVI, quelli
ATTIVI favoriscono il trasporto contro gradiente
utilizzando l’energia fornita da una reazione
chimica (T. ATTIVI PRIMARI) o accoppiando il
secondario di un altro ione (T ATTIVI SECONDARI)
- CANALI permettono il trasporto ad ordini di
grandezza superiori rispetto ai precedenti e si
avvicinano molto alla diffusione libera
Esistono inoltre i SISTEMI DI COTRASPORTO che
scambiano simultaneamente due soluti attraverso la
membrana
TRASPORTO ATTIVO
E’ il movimento attivo delle molecole attraverso la
membrana che è guidato dall’energia in quanto il
processo è endoergonico, avviene quindi solo se
associato ad un processo esoergonico
Si possono avere:
TRASPORTO ATTIVO PRIMARIO: l’accumulo del
soluto è accoppiato ad
una reazione esoergonica
(idrolisi di ATP)
TRASPORTO
ATTIVO
SECONDARIO:
avviene
quando il trasporto contro gradiente di un soluto è
accoppiato ad un flusso esoergonico di un soluto
diverso che era stato precedentemente accumulato
all’interno