MEMBRANE CELLULARI Le membrane biologiche definiscono i confini delle cellule o organelli e regolano il passaggio di molecole o ioni attraverso i confini Le membrane sono resistenti, ma flessibili, autosigillanti e selettivamente permeabili a soluti polari e consentono di mantenere alcuni soluti o ioni all’interno del compartimento e di escluderne altri Il loro spessore varia da 5 a 8 nm MEMBRANE CELLULARI Le membrane sono costituite essenzialmente da proteine e lipidi polari, che rappresentano la quasi totalità della massa delle membrane biologiche, ed i carboidrati (come glicoproteine o glicolipidi) Le tre principali classi di lipidi presenti nelle membrane hanno questo particolare tipo di struttura molecolare e sono: - glicerofosfolipidi - sfingolipidi - glicosfingolipidi In funzione della natura amfipatica dei lipidi, quando questi sono immersi in ambiente acquosa possono formare 3 tipi di aggregazione Il DOPPIO STRATO lipidico è l’elemento strutturale di base delle membrane STRUTTURA E PROPRIETA’ DELLE MEMBRANE: MODELLO A MOSAICO FLUIDO I fosfolipidi formano un doppio strato in cui le regioni non polari dei lipidi sono rivolte all’interno della struttura e le teste polari sono invece rivolte verso l’esterno ed interagiscono con la fase acquosa dei due lati La proteine sono immerse in questo doppio strato a intervalli regolari e sono mantenute nella posizione corretta da interazioni idrofobiche tra i lipidi ed i domini idrofobici della proteina stessa L’orientamento delle proteine nel doppio strato è asimmetrico e rendono quindi la membrana asimmetrica Si hanno 3 tipi di proteine nelle membrane: - PROTEINE INTEGRALI: strettamente associate al doppio strato lipidico - PROTEINE PERIFERICHE: si legano alla membrana mediante interazioni elettrostatiche o ponti a idrogeno con i domini idrofilici delle proteine integrali e con le teste polari dei lipidi - PROTEINE ANFITROPICHE: sono presenti sia nel citosol che associate alle membrane Schema di proteine di membrana in un doppio strato lipidico Funzioni delle membrane Le membrane svolgono numerose funzioni: a. Si comporta semipermeabile come una membrana b. Separazione di compartimenti che hanno composizione chimica, pH e potenziale elettrico diverso c. Trasporto di ioni o piccole molecole. Questo trasporto consuma energia e quindi può essere considerato un trasporto ATTIVO che è distinto da quello PASSIVO che avviene solo in direzione del gradiente di concentrazione d. La diversa composizione delle membrane determina differenze anche nella funzionalità. Le membrane tilacoidali e del mitocondrio sono coinvolte anche in processi di produzione di energia La semipermeabilità permette il passaggio delle molecole del solvente (acqua nella fattispecie) ma non dalle molecole delle sostanze in essa disciolte La membrana plasmatica inoltre gode di un'interessante proprietà: non tollera margini liberi e quindi tende a risarcire ogni lacerazione: questa proprietà - di natura chimico-fisica - garantisce la sopravvivenza della cellula dopo un trauma Se però il trauma è tanto brutale da stracciare la membrana, ciascun lembo isolato della membrana si richiude su se stesso in modo da formare minute sfere. Di conseguenza non si osserverà mai una lamina di plasmalemma isolata, bensì una struttura laminare richiusa su se stessa. Addossate alle due falde lipidiche che formano il plasmalemma vi sono molecole proteiche che ne accrescono la resistenza meccanica, mentre, inserite nel loro spessore, si trovano molecole enzimatiche alcune delle quali lavorano come pompe e provvedono al trasporto attivo di molecole Queste pompe in miniatura, trasferiscono 'contro gradiente di concentrazione' alcune micromolecole consumando energia; in altre parole, esse concentrano all'interno della cellula sostanze indispensabili al metabolismo cellulare, oppure sospingono verso l'esterno sostanze da eliminare TRASPORTO ATTRAVERSO LA MEMBRANA Può essere di diversi tipi: - Trasporto passivo facilitato dalle proteine di membrana - Trasporto attivo TRASPORTO PASSIVO Quando i due compartimenti presentano due concentrazioni diverse di un composto o ione e questi diffondono dalla regione ad alta concentrazione a quella a bassa concentrazione fino al raggiungimento di un equilibrio (DIFFUSIONE SEMPLICE) Quando ioni di carica opposta sono separati dalla membrana permeabile, si ha anche la formazione di un gradiente elettrico trans-membrana (= POTENZIALE DI MEMBRANA) Chiaramente la direzione del flusso di ioni o soluti dipende dal GRADIENTE CHIMICO e dal GRADIENTE ELETTRICO che vengono considerati insieme a comporre il GRADIENTE ELETTROCHIMICO o POTENZIALE ELETTROCHIMICO La diffusione degli ioni o soluti attraverso la membrana risponde alla seconda legge della termodinamica Le proteine diminuiscono la variazione di energia libera favorendo in questo modo la diffusione del soluto Queste proteine vengono TRASPORTATORI o PERMEASI chiamate Ci sono due categorie di trasportatori: - TRASPORTATORI (o CARRIER) legano i substrati, catalizzano il trasporto in quantità molto inferiore alla diffusione libera. Quelli che facilitano la diffusione secondo il gradiente di concentrazione sono detti TRASPORTATORI PASSIVI, quelli ATTIVI favoriscono il trasporto contro gradiente utilizzando l’energia fornita da una reazione chimica (T. ATTIVI PRIMARI) o accoppiando il secondario di un altro ione (T ATTIVI SECONDARI) - CANALI permettono il trasporto ad ordini di grandezza superiori rispetto ai precedenti e si avvicinano molto alla diffusione libera Esistono inoltre i SISTEMI DI COTRASPORTO che scambiano simultaneamente due soluti attraverso la membrana TRASPORTO ATTIVO E’ il movimento attivo delle molecole attraverso la membrana che è guidato dall’energia in quanto il processo è endoergonico, avviene quindi solo se associato ad un processo esoergonico Si possono avere: TRASPORTO ATTIVO PRIMARIO: l’accumulo del soluto è accoppiato ad una reazione esoergonica (idrolisi di ATP) TRASPORTO ATTIVO SECONDARIO: avviene quando il trasporto contro gradiente di un soluto è accoppiato ad un flusso esoergonico di un soluto diverso che era stato precedentemente accumulato all’interno