LE PROTEINE 1 Proteine • Composte da 21 aminoacidi, di cui 9 essenziali. • Tutti gli aminoacidi non utilizzati per la sintesi di proteine endogene vengono ossidati a CO2 e H2O e forniscono (in media) 4 kcal/g (15 kJ). • Le fonti di proteine nella dieta sono eterogenee. Differiscono in quantità e qualità. 2 Protidi da PROTOS = primo per la loro importanza primaria Sono sostanze quaternarie a contengono anche S e P POLIMERI LINEARI di 20 amminoacidi diversi 3 Dal greco "proteios" = che occupa il primo posto. Chimicamente costituite da una o più catene peptidiche: eteropolimeri lineari formati da amminoacidi legati gli uni di seguito agli altri. La combinazione di 20 amminoacidi in catene di 100130 unità dà luogo a molteplici combinazioni. In natura da 1010 a 1012 differenti proteine di cui 50.000 nell'uomo. Peso molecolare da 5000 a > di 1.000.000, costituite da un minimo di 50 amminoacidi sino a più di 500; le catene più corte: peptidi. 4 Per dinamicità della loro struttura (gli atomi in continuo movimento fluttuante), per la varietà qualitativa, per capacità di legarsi selettivamente ad altre molecole svolgono molteplici compiti: - intervengono nella duplicazione, trascrizione, traduzione del DNA; - regolano il metabolismo, come enzimi e come ormoni; - trasportano le molecole attraverso i liquidi circolanti - intervengono nella coagulazione del sangue; - proteggono dalle infezioni: anticorpi; - trasmettono gli impulsi nervosi; - costituiscono la struttura dei tessuti di sostegno; - rappresentano forme di deposito dei principi nutrienti; 5 Possono avere anche ruolo negativo: -fattori antinutrizionali (es. inibitori dell'amilasi nella cariosside del frumento) -Allergeni - tossine prodotte contaminanti. da microorganismi 6 Caratteristica peculiare delle proteine è quella di essere soggette ad un continuo processo di demolizione e sintesi che va sotto il nome di turnover proteico. Il turnover consente all’organismo di modulare la sintesi delle proprie proteine in dipendenza dell’evolversi delle sue esigenze ed é pertanto alla base delle sue capacità di adattamento. In un uomo adulto le proteine corporee ammontano a circa 12 kg. Di questi si calcola che giornalmente circa 250 g sono soggetti a turnover, quindi una quantità circa tre volte superiore a quella dei normali consumi alimentari. La continua liberazione di aminoacidi conseguente al processo di turnover ne consente l’interscambio tra i tessuti e la riutilizzazione intracellulare per la sintesi di nuove proteine. Questa riutilizzazione di aminoacidi é sotto il controllo di vari fattori metabolici e ormonali ed é influenzata dallo stato fisiologico o patologico del soggetto (Waterlow et al., 1978). 7 AMMINOACIDI Caratterizzati da avere almeno un gruppo amminico -NH2 in posizione a, ed uno carbossilico -COOH La più semplice è la glicina = acido a-ammino-acetico Gruppo acido o carbossile Gruppo basico o amminico H NH2 C COOH R Parte variabile R = gruppo di atomi che formano una catena non molto lunga 8 9 10 In base alla natura di R si dividono: aa con R privo di carica aa con R apolare aa con R polare aa con R che porta una carica (pH neutro) aa con R carico positivamente aa con R caricato negativamente aa con R apolare: non avendo gruppi polari sono idrofobe aa con R polare: molto più solubili in acqua; aa con R carico positivamente: aa basici aa con R caricato negativamente: aa acidi. 11 Avendo tutti, ad eccezione della glicina almeno un C asimmetrico, presentano il fenomeno dell'isomeria ottica; tuttavia nelle proteine troviamo solo L-amminoacidi. Il potere rotatorio è indipendente dalla serie di appartenenza per cui molti L-amminoacidi sono destrogiri (+). Solidificano con punti di fusione sopra i 200 °C. Il pH particolare per ogni amminoacido, in cui esiste esclusivamente la forma dipolare con carica complessiva uguale a zero, è detto punto isoelettrico. 12 13 14 15 16 17 18 19 Oltre ai sopracitati AA provenienti dall'idrolisi delle proteine, hanno importanza: -citrullina e ornitina, omocisteina e omoserina: i primi metaboliti del ciclo dell'urea e del metabolismo degli amminoacidi gli altri; -acido g-amminobutirrico (GABA), neurotrasmettitore; b-alanina, facente parte dell'acido pantotenico; -5-idrossitriptofano, precursore della serotinina. Inoltre vi sono i D-amminoacidi: - acido D-glutammico e D-alanina nelle pareti delle cellule batteriche; - D-serina nei lombrichi e la D-ornitina nel fegato dei pescicane. 20 AMMINOACIDI ESSENZIALI Sono NON ESSENZIALI Gli altri Leucina Isoleucina Valina Serina Triptofano Fenilalanina Lisina Metionina Arginina ESSENZIALI = devono essere introdotti con gli alimenti – L’organismo non li sintetizza 21 Anche se a livello cellulare tutti i venti aminoacidi devono essere contemporaneamente presenti, solo nove devono essere introdotti preformati con gli alimenti in quanto l’organismo non è in grado di sintetizzarli. Questi nove aminoacidi vengono definiti aminoacidi essenziali (AAE) (valina, isoleucina, leucina, lisina, metionina, fenilalanina, treonina, triptofano e istidina). Sono poi considerati semiessenziali cisteina e tirosina, in quanto sono in grado di risparmiare rispettivamente metionina e fenilalanina. Tutti gli altri aminoacidi possono prendere origine da una fonte anche molto semplice di azoto. 22 Anche se non sono da considerare direttamente come essenziali, ricevono attualmente notevole interesse dal punto di vista nutrizionale anche altri aminoacidi, quali glicina, prolina, arginina, glutamina e taurina (che è un derivato delle cisteina); essi sono definiti "condizionatamente essenziali". Questi aminoacidi ricoprono un ruolo fondamentale nel mantenimento dell’omeostasi e delle funzioni dell’organismo umano in varie condizioni fisiologiche e possono in alcune condizioni fisiopatologiche, non essere sintetizzati a velocità sufficiente. In questo contesto assume particolare interesse l’arginina come precursore dell’ossido nitrico per le molteplici funzioni che questo composto esplica nella comunicazione cellulare, nella trasduzione dei segnali biologici e nella difesa immunitaria. 23 Sulla base degli AA presenti, le proteine possono essere suddivise in due distinti gruppi: proteine complete incomplete. Le prime, dette anche nobili, contengono tutti gli aminoacidi essenziali nelle giuste proporzioni, le seconde mancano di uno o più aminoacidi essenziali oppure li contengono in quantità inadeguata ed hanno quindi una deficienza assoluta o relativa di questi ultimi. Al primo gruppo appartengono quasi tutte le proteine animali mentre quelle vegetali appartengono per lo più al secondo. Per esempio, le proteine dei cereali hanno deficienza relativa in lisina e triptofano, quelle dei legumi in metionina. L’essenzialità di un aminoacido varia comunque da specie a specie animale ed è in relazione a numerose influenze. Per esempio l’istidina 24 è sintetizzabile in quantità sufficiente solo nell’adulto. Gli aminoacidi, oltre a svolgere una funzione come tali e cioè come componenti della molecola proteica, sono anche precursori di molecole con importanti funzioni biologiche - ad esempio il triptofano è un precursore della niacina - vitamina PP - e del neurotrasmettitore serotonina; -gli aminoacidi solforati sono precursori del glutatione, importante per le difese antiossidative cellulari e quando introdotti con la dieta in quantità superiore ai bisogni costituiscono una fonte utilizzabile di energia (Young et al., 1994). 25 LEGAME PEPTIDICO Gli amminoacidi si legano fra loro tramite il legame peptidico http://www.arrakis.es/~lluengo/enlace.html 26 27 28 29 30 STRUTTURE DELLE PROTEINE AA AA AA AA a-elica AA AA Struttura primaria: la sequenza degli AA Struttura quaternaria: più gomitoli che si uniscono Struttura secondaria: primo ripiegamento della catena Struttura terziaria: ripiegamento 31 a gomitolo Struttura primaria E' data dalla sequenza e dal tipo di amminoacido nella sua catena. Le sequenze amminoacidiche delle proteine di un individuo sono depositate in codice, nei geni (tratti del suo DNA). Il legame che unisce i vari amminoacidi è detto peptidico ed avviene fra il gruppo carbossilico di un amminoacido e quello amminino dell'amminoacido successivo. AA AA AA AA AA AA 32 Struttura secondaria E' la struttura tridimensionale singola e ben determinata in cui si trova quella data proteina. In essa sono importanti: - il modo in cui la proteina è piegata; - la natura dei legami che stabilizzano la struttura. Le principali strutture secondarie sono: - a elica, - lamina b, - la ripiegatura b - l'elica del collageno. aelica: i piani dei legami peptidici sono piegati secondo angoli di 80° e si avvolgono in senso destrogiro attorno ad un asse ideale. L'a elica è stabilizzata da legami H tra l'O del gruppo -CO- di un amminoacido e l'H del gruppo -NH- dell'amminoacido sottostante (4 aa più avanti). Alcune proteine fibrose con particolari proprietà meccaniche sono costituite da più a eliche che si attorcigliano insieme a formare una specie di corda molto lunga ove i singoli filamenti sono tenuti insieme da ponti H 33 stabilitisi fra catene parallele (a-cheratina di capelli ed unghie). 34 35 36 Lamina b o struttura a foglio pieghettato: con catene più distese, angoli di legame di 120°. 2 o più catene polipeptidiche o altrettanti tratti di una stessa catena sono di fianco e la stabilizzazione è data da ponti H fra i -CO- di una catena e gli NH- di quella adiacente. Quando la proteina può invertire di senso piegandosi ad U la stabilizzazione è data da un legame H fra il -CO- di un aa e il gruppo -NH- del terzo successivo. Elica del collageno Ove ogni spira contiene solo 3 aa di cui uno è sempre la glicina mentre gli altri per lo più prolina ed idrossiprolina. Stabilizzati solo da ponti H intercatene. 37 Struttura terziaria E' un'ulteriore organizzazione tridimensionale compatta della molecola che riguarda soprattutto le proteine globulari (enzimi, ormoni, recettori, ecc.). Non è una struttura ben definita, ma scaturisce dalle reciproche disposizioni spaziali dei tratti ad a-elica, a lamina b, ecc E' stabilizzata da una serie di legami che possono essere: - legami covalenti: ponti di S fra cisteine non adiacenti e spesso distanti; - legami ionici: tra gruppi carichi negativamente e positivamente degli R; - legami ad H sia tra i -CO- e gli -NH- dei legami peptidici che tra i gruppi polari delle catene lineari; - legami idrofobi ossia interazioni tra R apolari tendenti a formare zone in cui restano escluse le molecole di acqua. 38 39 40 41 Struttura quaternaria E' data dall'associazione mediante legami covalenti di più catene polipeptidiche uguali o diverse che presentano già le precedenti strutture. Aumentando la complessità della molecola, aumenta le sue proprietà biologiche. Es. emoglobina costituita da 2 catene a e 2 catene b di 141 e 146 aa rispettivamente. 42 43 CLASSIFICAZIONE DELLE PROTEINE In base a: • funzione: enzimi, ormoni, proteine di trasporto, di struttura, di deposito, ecc. • forma p. fibrose: di origine animale, prevalente funzione meccanica: cheratine, collageno, elastine, ecc. p. globulari: tutte le altre. •composizione chimica: semplici: se per idrolisi danno solo aa (C 50%, = 23%, N 16%, H7%, S max 3%) coniugate che contengono anche gruppi non proteici responsabili delle diverse azioni biologiche •proprietà chimico-fisiche protammine e istoni, basiche, solubili in acqua sono nucleoproteine (nei cromosomi). - Non coagulano al calore albumine: sieroalbumina, lattoalbumina, ovoalbumina, ecc. solubili in acqua, coagulano al calore globuline: ovoglobulina, sieroglobulina,fibrinogeno, globuline vegetali. solubili in soluzioni saline a pH neutro, coagulano al calore. prolammine: glutenina del frumento - solubili solo in acidi ed alcali diluiti 44 scleroproteine: collagene - insolubili in tutte le precedenti soluzioni. 45 46 Classificazione delle proteine Semplici = solo amminoacidi Secondo la composizione chimica Secondo l’importanza nutrizionale Complesse o coniugate = contengono altre sostanze Lipoproteine Glicoproteine Nucleoproteine Fosfoproteine Alto VB Medio VB Basso VB 47 Le proteine semplici sono quelle composte esclusivamente da aaminoacidi, Le proteine coniugate, in natura più abbondanti di quelle semplici, contengono anche una frazione non proteica, detta gruppo prostetico, unita per legame per lo più non ionico, ma a volte anche salino. Tra le proteine semplici le più comuni sono le globuline, importanti proteine di riserva nei vegetali (legumina e faseolina delle leguminose), largamente distribuite però anche negli alimenti di origine animale (latte, carne, uova). Sono debolmente acide, insolubili in acqua, solubili in soluzioni saline neutre, coagulabili al calore. La albumine sono spesso associate alle globuline e ricche di aminoacidi solforati. Le troviamo nel sangue, nel latte e nell’uovo. Nei vegetali sono presenti soprattutto nei semi ed alcune sono velenose (ricina). Sono solubili in acqua e coagulabili al calore. Le protammine non contengono aminoacidi solforati e aromatici e sono più ricche di azoto rispetto ad altre proteine per l’elevato contenuto in arginina e istidina. A carattere basico, sono solubili in acqua, non sono 48 termocoagulabili e precipitano con le soluzioni di sali neutri. Gli istoni sono contenuti come nucleoproteine nei nuclei cellulari. Le prolammine o gliadine sono contenute nell’endosperma dei semi. Hanno alto contenuto in prolina e in acido glutammico e sono povere in arginina, istidina e, soprattuttto in lisina. Esempi sono la gliadina del frumento e della segale che associata alla gluteina forma il glutine, molto importante nei processi di panificazione e pastificazione, l’ordeina dell’orzo e la zeina del mais. L’intolleranza congenita alla gliadina è nota come malattia celiaca. Le gliadine sono insolubili in acqua. Le gluteline nei semi sono associate alle gliadine, contengono lisina e triptofano, sono insolubili in acqua e coagulate dal calore. La glutelina del frumento è la glutenina. Le scleroproteine hanno eminentemente funzione meccanica, scarso valore nutrizionale e sono poco solubili in acqua. Il collagene del tessuto connettivo bollito in acqua si trasforma in gelatina animale. Le cheratine hanno un elevato contenuto in cistina e si trovano nei tessuti cornei (capelli, unghie, lana, penne, corna). 49 Tra le proteine coniugate le fosfoproteine o fosfoprotidi contengono come gruppo prostetico acido ortofosforico legato per legame estere ai gruppi ossidrilici della serina e della treonina. Una fosfoproteina è la caseina del latte che non coagula al calore in ambiente neutro ma coagula in ambiente acido. Nel tuorlo d’uovo si trova la ovovitellina. Le fosfoproteine sono insolubili in acqua, solubili negli alcali diluiti. I nucleoprotidi rappresentano i costituenti principali del nucleo delle cellule e risultano dall’unione di istoni e protamine con il gruppo prostetico costituito dagli acidi nucleici. Le nucleoproteine sono largamente diffuse anche nel regno vegetale, in particolare nelle cellule dei lieviti. Gli acidi nucleici hanno forte carattere acido per la presenza di residui fosforici ed il legame tra questi e le proteine è spesso di tipo salino. Il prodotto finale del catabolismo delle basi puriniche è l’acido urico e nell’uomo la sistematica ingestione di acidi nucleici in quantità superiore a 50 2 g/die causa uricemia e uricuria, calcoli renali e una sindrome di tipo gottoso. Nei glicoprotidi o mucoproteine il gruppo prostetico è un carboidrato o un suo derivato, legato per legame covalente, che può rappresentare fino al 70% dell’intera molecola. Le glicoproteine si trovano in vari tessuti dove possono svolgere azione protettiva; di interesse alimentare é l’ovomucoide. Nelle cromoproteine la parte proteica è una globulina mentre i gruppi prostetici cromofori sono costituiti da una sostanza colorata contenente un metallo (Fe, Mg) oppure un pigmento allossazinico o carotenoide. Nell’emoglobina del sangue e nella mioglobina della carne rossa il gruppo prostetico è l’eme contenente un atomo di ferro legato a quattro nuclei pirrolici collegati tra loro a formare il nucleo porfirinico. Nella cloroplastina il gruppo prostetico è la clorofilla, mentre nel guscio dei crostacei (aragosta, granchio) la cromoproteina ha come gruppo prostetico l’astaxantina, un pigmento polienico rosso di natura carotenoide che si libera quando il crostaceo viene cotto. Nei lipoprotidi la frazione proteica è legata a lipidi semplici o complessi, mentre nelle ergoproteine il gruppo prostetico è rappresentato da51 biocatalizzatori come enzimi, vitamine, ormoni. Proprietà funzionali delle proteine Oltre che per gli aspetti nutrizionali, le proteine hanno importanza fondamentale anche per l’aspetto fisico di molti alimenti: senza la matrice proteica, per esempio, pane, formaggio, carne, sarebbero senza struttura ed inaccettabili. La proprietà funzionale di una proteina è una specifica proprietà tecnologica che influenza l’aspetto fisico ed il comportamento di un prodotto alimentare in modo caratteristico e deriva dalla natura chimico-fisica della materia prima proteica. Sono le proprietà funzionali che consentono la possibilità di impiego in diverse formulazioni alimentari. Esse sono dipendenti dalle proprietà chimiche quali: - grandezza molecolare, - composizione aminoacidica, - struttura e coniugazione, - carica, - reattività. 52 Esempi di proprietà funzionali sono: • • • • • • • • • • • • la solubilità, la dispersibilità, la capacità di legare l’acqua, le proprietà umettanti, le proprietà gelificanti, la coagulazione, la viscosità, l’elasticità, la coesione, le capacità emulsionanti, le proprietà montanti e schiumogene, l’adsorbimento dei grassi e quello degli aromi. 53 PROPRIETA' NUTRIZIONALI Forniscono gli amminoacidi essenziali e non all'organismo per le sue funzioni: - plastica: "mattoni" per la costruzione di proteine umane continuamente soggette a processi di demolizione e sintesi; - regolatrice: precursori di ormoni, neurotrasmettitori, ecc. -lo scheletro carbonioso può essere ossidato tramite il ciclo di Krebs o convertito in glucosio (gluconeogenesi). Nell'intestino le endo e le eso-peptidasi dal mezzo e dall'estremità della catena, le trasformano in amminoacidi liberi e di-tripeptidi in grado di essere assorbite dalla mucosa intestinale (pepsina ed acido cloridrico secreto dalle cellule parietali dello stomaco). Poi nel duodeno per opera delle peptidasi, quindi gli aa assorbiti a livello intestinale arrivano al fegato che regola la loro utilizzazione. 54 rapporto di efficienza proteica (PER): è il rapporto tra l’aumento di peso (in g) e le proteine consumate (in g); valore di lisina disponibile (ALV): è la quota di lisina presente nell’alimento effettivamente utilizzabile ai fini nutrizionali che, sommata a quella non disponibile, dà il valore totale. La qualità proteica (NPU) della dieta mediamente consumata dalla popolazione italiana è di 0,79, derivante da un indice chimico pari a 0,89 ed una digeribilità pari anch’essa a 0,89. 55 Quando la composizione proteica quali e quantitativa è nota, è possibile trarre conclusioni circa il suo valore nutrizionale. Quest’ultimo può essere indicato in vari modi: valore biologico (BV): è la percentuale di azoto assorbito che viene utilizzato (trattenuto); coefficiente di utilizzazione digestiva (CUD) o digeribilità (D): è la percentuale di azoto degli alimenti (ingerito) che viene assorbito; utilizzazione proteica netta (NPU): è la percentuale di azoto degli alimenti (ingerito) che viene utilizzato (trattenuto); NPU = BV x D espresso in percentuale; indice proteico chimico (IPC) o punteggio chimico (chemical score) o indice qualitativo: é il rapporto tra la percentuale di aminoacido limitante nella proteina in esame e la percentuale dello stesso aminoacido nella proteina di riferimento (uovo); 56 Valore proteico degli alimenti Dipende dalla qualità, dalla quantità e dalla digeribilità delle proteine che contiene. Alimenti d'origine animale: danno proteine con composizione simile a quella delle proteine umane. 3-5 % latte vaccino, 35 % formaggi, 13 % uova e 15-20 % carne e pesce. Cereali e legumi: di discreto valore biologico anche se spesso associate con la fibra. Spesso non contengono tutti gli amminoacidi essenziali. 8-12% cereali, pane e pasta, 20% legumi secchi, 40% soia. Frutta ed ortaggi: bassi valori, (3%), composizione in aa essenziali deficitaria. Quelle estratte da soia, ma anche da piselli, patate, ecc. sempre più utilizzate per preparare biscotti, salse, creme, 57 ecc. in futura concorrenza con prodotti d'origine animale. = AA utilizzati/AA assorbiti Valore biologico: % di proteina assorbita che rimane nell’organismo; esso misura la capacità dell’organismo di trasformare gli aminoacidi assorbiti in tessuti corporei. Più la proteina alimentare è simile a quelle umane, più il nostro organismo è in grado di utilizzarne gli amminoacidi 58 FUNZIONI delle proteine STRUTTURALE Costituiscono le strutture delle cellule REGOLATRICE Enzimi, ormoni DI DIFESA Anticorpi DI RISERVA Riserva di sostanze Calcio, fosforo ENERGETICA 1 g = 4 kcal Una funzione ausiliaria delle proteine nella dieta è quella di contribuire al sapore dell’alimento; la cottura delle proteine alimentari in presenza di carboidrati e lipidi dà origine a sapori differenti. 59 il In generale l’aumento del contenuto proteico di un alimento ne accentua sapore e la gradevolezza. LARN 1/3 animali to rta dell'energia 15% 2/3 vegetali 25% 60% glucidi lip idi p ro tidi 60 DENATURAZIONE PROTEICA Per effetto del calore, degli acidi, dello stiramento meccanico le proteine perdono tutte le loro strutture escluso la primaria Con la cottura si ha denaturazione e le proteine diventano più digeribili 61 62 DIGESTIONE DELLE PROTEINE PROTEINA Acido cloridrico + Pepsina MACROPEPTIDI Peptidasi pancreatiche PEPTIDI Enzimi parete intestinale AMMINOACIDI Vena porta FEGATO 63 METABOLISMO DEI PROTIDI CATABOLISMO ANABOLISMO Le proteine vengono demolite ad AA Proteina Le cellule fabbricano gli AA non essenziali idrolisi AA ossidazione Trasformati o utilizzati per formare altre proteine Le cellule legano insieme gli AA secondo un ordine stabilito dal DNA (sintesi proteica) proteina Gruppo NH2 Scheletro carbonioso Sintesi urea fegato Urea Eliminata con le urine RNAtransfer RNA messaggero Ossidato per produrre energia Trasformato in glucosio o grasso ribosoma 64