laboratorio evoluzione
Marcello Sala
OCCHIO ALLE CODE!
[Jack Horner - James Gorman,
Come costruire un dinosauro, Pearson 2012]
Cladogramma:
rappresenta le
relazioni di
somiglianza tra
i vari gruppi in
rapporto
filogenetico
e il cambiamento
evolutivo
Reptilia
310 Maf
erbivori
carnivori
Cladogramma dinosauri-uccelli
Dinosauri: lunga coda formata da numerose vertebre complete
Uccelli: pigostilo, fusione di piccole ossa che sostiene le timoniere
…
Le code testimoniano somiglianza o diversità?
Il cambiamento evolutivo è limitato
dalle strutture più profonde che una specie
eredita dalle specie da cui deriva
(es. una nuova linea evolutiva che deriva dai vertebrati
eredita la colonna vertebrale
cui si aggiungono caratteri derivati)
Ci sono caratteri condivisi
tra dinosauri e uccelli?
Furcula, piume, uova allungate, ossa cave,
in fase riproduttiva tessuto osseo midollare
(ricco di vasi sanguigni
funzione di deposito di calcio
per il guscio delle uova)
Indizi di omeotermia
Come si può sapere?
Omeotermia alto metabolismo energetico
necessario al lavoro muscolare
per sostenere e muovere corpi grandi
- piume ridotta dispersione di calore
- sacchi aerei intratoracici
in Dinosauro teropode tetanuro
respirazione potenziata
In ossa di T. rex trovate strutture
simili ai canali di Havers:
che significato ha questa scoperta?
Tipici delle ossa ad accrescimento
rapido degli uccelli e dei mammiferi
Nei canali di Havers di T.rex trovata
una sostanza che provoca reazione
immunitaria da parte di anticorpi
attivi su emoglobina di uccelli
(non di rettili o mammiferi):
che significato ha questa scoperta?
Parentela uccelli-dinosauri
Anche collagene da fossili di dinosauri provoca
reazione immunitaria da anticorpi anti-collagene di uccelli
…
Da dinosauri a uccelli
che cosa può essere cambiato
nello sviluppo della coda?
Preformismo
L’organismo è già presente
nella sua forma completa
nel genitore
(determinismo genetico)
Epigenesi (Aristotele)
L’organismo prende forma
a partire da materiale amorfo
durante lo sviluppo embrionale
(epigenetica)
Le strutture (es. la coda) si formano durante lo sviluppo
(ontogenesi) di ogni singolo individuo
se la forma è cambiata nell’evoluzione delle specie
qualcosa deve essere cambiato nella genesi della forma
durante lo sviluppo embrionale dell’individuo (‘’evo-devo’’ )
Da dinosauri a uccelli
che cosa può essere cambiato
nello sviluppo della coda?
Nello sviluppo embrionale degli uccelli moderni
la coda smette di crescere
Perché? Come avviene?
Le informazioni per la formazione materiale della coda sono
contenute nel ‘’programma’’ genetico (determinismo genetico)
Ma specie diverse hanno gli stessi geni strutturali
(es. i geni responsabili della costruzione della coda):
allora come sono possibili le diversità?
Diverso pattern di regolazione dell’espressione degli stessi geni:
geni regolatori producono fattori di crescita che
attivano/disattivano geni strutturali con tempi e durate diversi
Diverse forme di becco
nei fringuelli delle Galapagos
(Darwin)
Sperimentalmente in embrioni di pollo
sono stati fatti crescere i denti o
sviluppare diversi tipi di becchi:
come è stato possibile?
Inserendo sostanze chimiche che funzionano da segnale
(= provocano reazioni di attivazione di geni strutturali)
Che significato ha in generale questo risultato?
Dallo stesso genoma in condizioni diverse si ottengono
variazioni anche significative della forma-funzione
durante lo sviluppo (plasticità)
La forma-funzione risulta dall’interazione
tra genoma e condizioni ambientali (epigenetica)
Da dinosauri a uccelli che cosa può essere cambiato
nello sviluppo della coda?
Drosophila (dittero)
mutante Bithorax
due paia di ali
come gli insetti di
origine più antica
Che cosa ci dice questo?
I geni responsabili del secondo paio di ali di Drosophila
sono presenti anche nel tipo “normale” ma
non “si esprimono” o si esprimono diversamente
Che tipo di malformazioni sono?
Non sviluppo incompleto o mancato di parti del corpo, ma
elementi seriali (ali, zampe, antenne) sostituiti da altri
(malformazioni omeotiche)
“Le diverse parti del corpo che sono omologhe
e che, nelle prime fasi embrionali, sono simili,
a quanto sembra tendono a variare in modo parallelo:
è un fatto che riscontriamo nell’identicità della variazione
della metà destra e di quella sinistra del corpo,
negli arti anteriori e posteriori [...]”
Charles Darwin, 1859
La regolazione dell’espressione dei geni nello sviluppo
è organizzata in un sistema gerarchico
al vertice geni master da cui dipendono cambiamenti nel numero,
nelle dimensioni, nella posizione, nell’assemblaggio delle parti
basilari e ripetute (es. metameri, arti, vertebre…)
Nel moscerino Drosophila i geni responsabili delle mutazioni
omeotiche (geni Hox) hanno una parte comune (homeobox)
Homeobox simili a quelle del
moscerino sono stati trovati
anche in topi e rane:
il fatto che
questo materiale genetico
sia condiviso
che cosa ci dice?
È stato ereditato a partire
dall’antenato comune:
gli antenati comuni
di moscerini e topi
risalgono al Cambriano,
più di 550 Milioni di anni fa
I geni che causano la crescita del tessuto osseo sono controllati
(attivati/inibiti) da proteine BMP
i geni che producono le proteine BMP hanno degli ‘’interruttori’’
ogni interruttore contiene diverse sequenze di DNA
cui si legano proteine diverse (attivatori/inibitori)
le combinazioni di due o più proteine sono miliardi
Questo che cosa comporta?
Il sistema di regolazione genica
è una rete complessa
‘’non c’è un governo centrale,
ma piuttosto una quantità di
regioni autogovernate’’
Una mutazione in un gene master
o in un interruttore
può fare estendere le dita
o bloccare a crescita della coda
1. vessillo
2. rachide
3. barba
4. barbula
5. calamo
Il cilindro del follicolo genera un tubo
di cellule che producono cheratina
Le nuove cellule che si formano in basso
spingono in alto le vecchie
Il collare produce sul tubo di crescita
creste che si sviluppano in rami
Che cosa si nota?
Stessa sequenza
nell’evoluzione e
nello sviluppo
Il piumaggio evolve
nei dinosauri non
aviari:
che cosa
se ne deduce?
Non si è evoluto
come carattere
vantaggioso in
relazione al volo
uomo
lucertola
gatto
balena
pipistrello
rana
uccello
I tetrapodi
(vertebrati terrestri)
hanno tutti
5 dita negli arti?
…
I mammiferi?
…
orangutan
cane
suini
bovini
tapiro
cavallo
Quante dita avevano i primi tetrapodi?
I più antichi da 365 Maf
(scheletro da pesce ma arti articolati
come nei pesci Sarcopterigi
ma senza lepidotrichi)
più di 5 dita
Ichthyostega
Acanthostega
E prima?
385
380
375
365 Maf
Da pinne con lepidotrichi ad arto con dita
nel passaggio evolutivo dall’acqua alla terra
365 Maf
380 Maf
385 Maf
Quale evoluzione
si può ipotizzare?
Pinne pari più robuste con cui
è possibile camminare sul fondo
sacco polmonare (Dipnoi)
Nel tardo Devoniano
Sarcopterigi anche in
stagni, paludi, acque
basse eutrofiche
con scarso O2
Numero di dita dei dinosauri e
nella linea evolutiva del cavallo
Che cosa suggeriscono
queste informazioni?
L’evoluzione del numero delle
dita non ha seguito un’unica
progressione lineare
Riduzione in più linee indipendenti
In caso di riduzione quali sono le dita perse?
Come si fa a saperlo?
Comparando fossili di epoche successive
ma anche osservando lo sviluppo embrionale di animali attuali
Ipotesi
relative ai
Dinosauri
Tetanuri
Nel pollo
1) abbozzo della mano
2) crescita delle dita
3) differenziazione
delle dita
SHH = sonic hedgehog fattore di crescita di organi (arti)
In caso di riduzione quali sono le dita perse?
Negli uccelli all’inizio dello sviluppo abbozzo di 4 dita
se ne sviluppano 3: il II il III e il IV dell’abbozzo
in relazione all’azione dei fattori di crescita
Nell’embrione di pollo abbozzi di 18 vertebre caudali
che si aggiungono in direzione caudale
alla fine dello sviluppo 5 vertebre e pigostilo
Tra Archaeopterix e uccelli riduzione della coda:
quale può essere stata la causa?
Una disattivazione nel programma di crescita della coda
Come si può verificare?
Trovando e riattivando l’ ‘’interruttore’’ genico
L’interruzione e regressione
della crescita vertebrale
avviene nella fase di
formazione della notocorda
Dopo la regressione
dello sviluppo
la notocorda ruota di 90°
verso il dorso e si crea
un nuovo nucleo di sviluppo
di cartilagine e poi di osso
pigostilo
Come si potrebbe far nascere un dinosauro da un uovo di pollo?
a) conoscere la sequenza evolutiva
delle modificazioni da dinosauro a uccello
b) conoscere i fattori di controllo
dei relativi processi
c) inserire i fattori di controllo nell’embrione
in sviluppo nei momenti adeguati
Qual è la difficoltà?
L‘estrema complessità della rete di regolazioni da cui dipende
la realizzazione del programma di crescita dell’organismo
Ma, se si riuscisse, avremmo di nuovo sulla Terra
una stirpe di dinosauri?
No: quell’organismo si sarebbe sviluppato in forma di dinosauro, ma
avrebbe genoma di pollo e genererebbe polli
Saurornitholestes
Jack Horner - James Gorman,
Come costruire un dinosauro, Pearson 2012
Pollosaurus
