UCCELLI

UCCELLI
IL POLLO COME MODELLO
•
•
•
•
•
Vertebrati amnioti
Facile allevamento e deposizione regolare delle uova
Grandi dimensioni degli embrioni
Sviluppo diretto e relativamente rapido
Possibilità di manipolazione chirurgica (trapianti, chimere)
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UOVO DI POLLO
VITELLOGENESI
• Vitello bianco (proteine)
• Vitello giallo (lipidi, pigmenti)
Disco germinativo (cicatricula)
confinato al polo animale
RIVESTIMENTI ACCESSORI
• PRIMARI:
• Membrana vitellina (ovaio)
• SECONDARI:
• Albume, membrana
calazifera, calaze (magnum)
• Membrana testacea (istmo)
• Guscio calcareo (utero)
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SEGMENTAZIONE
UOVO TELOLECITICO
SEGM. MEROBLASTICA DISCOIDALE
• I solco meridiano
• II solco meridiano,
perpendicolare al primo
• III solco ecc. verticali
Blastoderma sinciziale in continuità
con il tuorlo
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SEGMENTAZIONE
Divisioni equatoriali
Blastoderma
pluristratificato
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BLASTULA PRIMARIA
• Formazione della cavità sottogerminale
–Area pellucida sovrastante la cavità sottogerminale
–Area opaca a diretto contatto con il tuorlo
MECCANISMI
• Assorbimento e
secrezione di
liquido dall’albume
• Tight junctions
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BLASTULA SECONDARIA
• Formazione di epiblasto e ipoblasto
• “Blastocele”
• Ovideposizione
MECCANISMI
• Delaminazione
(ipoblasto
primario)
• Migrazione dal
margine
posteriore
(ipoblasto
secondario)
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BLASTULA SECONDARIA
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MAPPA DEI TERRITORI PRESUNTIVI
Schema semplificato riguardante l’epiblasto
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GASTRULAZIONE
FORMAZIONE DELLA STRIA PRIMITIVA
• Convergenza di cellule
mesodermiche ed endodermiche
• Ingressione di cellule
mesodermiche ed endodermiche
nel blastocele
• Ispessimento della regione
posteriore dell’epiblasto
• Restringimento, progressione e
costrizione della stria
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GASTRULAZIONE
• Depressione all’interno della stria (solco
primitivo)
• Ispessimento nella regione anteriore (nodo di
Hensen)
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GASTRULAZIONE
Flussi cellulari di migrazione
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GASTRULAZIONE
DESTINO DEI DIVERSI FLUSSI CELLULARI
Cellule che
migrano
attraverso il
nodo di
Hensen
Si muovono anteriormente
spiazzando l’ipoblasto
Intestino anteriore,
mesoderma della
testa e notocorda
+ prof.
Cellule che migrano
attraverso le porzioni
laterali della stria
primitiva
+ superf.
Organi endodermici,
membrane extraembrionali
Organi mesodermici,
membrane extraembrionali
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GASTRULAZIONE
•
•
•
•
Regressione della stria primitiva
Formazione del processo cefalico
Formazione della notocorda e dei somiti
Epibolia dell’ectoderma
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GASTRULAZIONE
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GASTRULAZIONE
Mentre la stria primitiva regredisce, nella regione anteriore
inizia la neurulazione, seguita dalla formazione delle
vescicole cerebrali
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NEURULAZIONE
• Simile al processo di
neurulazione negli anfibi
• Piastra neurale, pieghe
neurali, solco neurale, tubo
neurale
• Regioni cardine laterali e
mediale
• Migrazione delle cellule
della cresta neurale
MECCANISMI CELLULARI DELLA
NEURULAZIONE PRIMARIA
• La neurulazione è frutto di eventi morfogenetici
cellulari che implicano modificazioni di:
–Numero di cellule (proliferazione/morte)
–Forma e dimensioni cellulari
–Posizione cellulare (riarrangiamento, intercalazione)
–Associazione cellula-cellula e cellula-matrice (incluse
interazioni induttive)
• La neurulazione è un processo multifattoriale in
cui intervengono forze intrinseche (nella piastra
neurale) ed estrinseche (nell’epidermide)
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GASTRULAZIONE-NEURULAZIONE
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NEURULAZIONE
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SCHEMA SVILUPPO
Nello sviluppo embrionale degli uccelli si può
riconoscere un gradiente di maturazione A/P
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GRADIENTE DI SVILUPPO
DESTINO
DELL’ECTODERMA
E DEL
MESODERMA
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SISTEMA NERVOSO CENTRALE
Espansioni e costrizioni delle 3 vescicole primarie
(secrezione di CSF)
5 vescicole secondarie
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SISTEMA NERVOSO CENTRALE
La cresta neurale
• Struttura transitoria
• Composta da cellule progenitrici
multipotenti
• Origina tessuti diversi:
– Cellule neurali (neuroni e glia)
– Cellule della midollare del surrene
– Cellule pigmentate dell’epidermide
– Cellule dello scheletro e connettivo del capo
La cresta neurale si origina
nella regione più dorsale del
tubo neurale
• Evento cruciale è la giustapposizione
del neuroectoderma con l’ectoderma
superficiale
• BMP e Wnt6 sono fattori chiave nella
specificazione
– Le BMP sono espresse nella regione di
confine ectoderma neurale-epidermico
– Wnt6 è presente ad alti livelli
nell’epidermide presuntiva
– L’azione combinata di questi due segnali
determina l’espressione di specifici fattori di
trascrizione (Slug, FoxD3)
BMP attiva la via Smad,
Wnt attiva la via della b-catenina
La cresta
neurale può
essere
suddivisa in
territori
parzialmente
sovrapposti
Quesiti
• Come ha inizio la migrazione?
• Come viene riconosciuto il percorso?
• Quali segnali indicano che la
destinazione è stata raggiunta?
• Come viene acquisita la competenza
delle cellule migranti a rispondere ai
segnali?
Trapianti intraspecifici ed
interspecifici sono stati essenziali per
il chiarimento delle vie di migrazione
Cresta neurale cefalica
• Nei vertebrati la testa è la regione
del corpo più sofisticata:
– Distingue i vertebrati dagli altri
cordati
• La testa è formata quasi
interamente dalle cellule della
cresta neurale cefalica
• Le cellule migrano in direzione
dorsolaterale, in parte negli archi e
nelle tasche branchiali:
– Formano mesenchima
craniofacciale ( cartilagine, osso,
neuroni cranici, glia, connettivo
della faccia), timo, odontoblasti,
ossa dell’orecchio medio e
mascellari
Cresta neurale cardiaca
• E’ una “sottoregione” della cresta cefalica
• Forma melanociti, neuroni, cartilagine, tessuto
connettivo, parete muscolo-connettivale delle arterie,
setto di separazione aorta-arteria polmonare
Cresta neurale del tronco
• Le cellule migrano subito dopo la chiusura del tubo neurale, lungo
due percorsi:
– Ventrolaterale, attraverso la porzione anteriore degli sclerotomi  neuroni
dei gangli spinali e simpatici, midollare del surrene, cellule di Schwann
– Dorsolaterale nell’ectoderma, poi ventro-mediale nella cute  melanociti
Le interazioni cellula-matrice
sono essenziali per il
controllo della migrazione
• Molecole promuoventi la
migrazione:
– Molecole presenti nell’ECM
(fibronectina, laminina, tenascina,
collagene, proteoglicani,
trombospondina)
– Integrine, espresse dalle cellule
della cresta neurale, che legano
proteine della ECM
• Molecole inibenti la migrazione:
– Efrine, presenti nell’ECM
– Recettori per le efrine, espressi
dalle cellule della cresta neurale
Senza integrina a4b1 le cellule
sono “sbandate” e muoiono per
apoptosi
Testaz e Duband, 2001
Cresta neurale vagale e
sacrale
• Le cellule migrano ventralmente
• Forma i gangli parasimpatici
dell’intestino
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SISTEMA NERVOSO CENTRALE
STRATIFICAZIONE DEL TUBO NEURALE
• Mitosi
• Migrazione cellulare
1 resta aderente al lume (staminale)
1 migra e si differenzia (neuroblasto)
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SOLLEVAMENTO DELL’EMBRIONE
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ANNESSI EXTRAEMBRIONALI
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ANNESSI EXTRAEMBRIONALI
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ANNESSI EXTRAEMBRIONALI
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SACCO VITELLINO
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•
STRUTTURA
E’ la prima membrana
che si forma
E’ costituito da
endoderma e
splancnopleura
Avvolge il tuorlo
Mantiene una
connessione via via più
sottile (peduncolo
vitellino) con l’intestino
dell’embrione
FUNZIONI
Nutrimento dell’embrione,
realizzato mediante:
• Assorbimento e
digestione del tuorlo (villi)
• Trasferimento delle
materie prime attraverso
la fitta rete vascolare che
si collega alla
circolazione embrionale
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AMNIOS
STRUTTURA
• Formato da
ectoderma
(all’interno) e
somatopleura
(all’esterno)
• Racchiude una cavità
ripiena di liquido
(liquido amniotico)
• Dalla somatopleura si
sviluppano cellule
muscolari lisce che si
contraggono
ritmicamente
FUNZIONI
• Protegge l’embrione dalla
disidratazione
• Attutisce gli urti
• Evita accollamenti dell’embrione
alle membrane che lo circondano
(muscolatura)
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CORION E ALLANTOIDE
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•
•
•
CORION
E’ la membrana più esterna
E’ formata da ectoderma
(all’esterno) e somatopleura
(all’interno)
E’ separata dall’amnios dal
celoma extraembrionale
Forma il sacco dell’albume
ALLANTOIDE
• E’ formata a partire da un
diverticolo dell’intestino, con
il quale rimane connesso
tramite il peduncolo
allantoideo
• E’ costituita da endoderma e
splancnopleura
MEMBRANA CORIOALLANTOIDEA
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MEMBRANA CORIOALLANTOIDEA
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•
•
FUNZIONI
Assicura gli scambi gassosi (O2, CO2)
dell’embrione con l’esterno
Assorbe e trasferisce all’embrione sali di
calcio, favorendo la mineralizzazione dello
scheletro e l’assottigliamento del guscio
Immagazzina i prodotti di rifiuto dell’embrione
Rende possibile l’utilizzo dell’albume (H2O)