Presentazione di PowerPoint

LA “VIA FINALE COMUNE”: IL MOTONEURONE ALFA
Sul motoneurone alfa del midollo spinale fanno sinapsi:
¾ afferenze dai recettori sensoriali tramite interneuroni o direttamente
¾ interneuroni collegati a motoneuroni adiacenti
¾ numerose vie discendenti dalla corteccia cerebrale e
dal tronco dell’encefalo, tramite interneuroni o
direttamente
L’alfa-motoneurone:
• ha un potenziale di membrana, a livello del cono di emergenza
dell’assone, che riflette continuamente il bilancio tra EPSP e IPSP
che nascono su soma e dendriti
• è l’unico neurone che fa sinapsi con il muscolo scheletrico
determinando la sua contrazione
⇒ è detto “via finale comune”.
FENOMENI DI RECLUTAMENTO
ENTRO UNA FAMIGLIA DI
MOTONEURONI
Se si sovrappongono frange
subliminali
⇒ facilitazione
⇒ reclutamento di un numero di
motoneuroni
> della somma dei due pool
Se si sovrappongono zone di
scarica
⇒ occlusione
⇒ reclutamento di un numero di
motoneuroni minore della
somma dei due pool.
GLI ALFA-MOTONEURONI
CON IL SOMA
PIÙ PICCOLO SONO
PIÙ ECCITABILI
Seconda
spiegazione della
maggiore
eccitabilità dei
piccoli motoneuroni:
hanno una
maggiore densità di
canali Na+ a porta
elettrica nel cono di
emergenza
dell’assone.
V = IR
Prima spiegazione della maggiore
eccitabilità dei piccoli motoneuroni:
a parità di corrente post-sinaptica
eccitatoria, nel cono di emergenza di un
motoneurone piccolo (maggiore
resistenza) si genera un potenziale più
ampio
I MOTONEURONI SONO ORGANIZZATI IN MODO MOLTO ECONOMICO
NEL CORNO VENTRALE DEL MIDOLLO SPINALE
• I pool di motoneuroni (MTN) si
estendono per più di un segmento
midollare
• sono collegati da interneuroni
propriospinali
¾ connessioni brevi per MTN
laterali
¾ connessioni lunghe per MTN
mediali.
• gradiente medio-laterale:
motoneuroni dei muscoli
assiali→prossimali→distali
• gradiente dorso-ventrale (presente
nel pool più laterale): motoneuroni
dei muscoli flessori→estensori
IL CONTROLLO SULL’ATTIVITÀ MOTORIA SPINALE
SI ESERCITA IN NUMEROSI PUNTI DELLA VIA CHE VA
DAI NEURONI AFFERENTI FINO AL MOTONEURONE ALFA
• Nel corno dorsale: vie
discendenti usano interneuroni
per il controllo sulla
trasmissione dei segnali
afferenti
• Nella zona intermedia: vie
discendenti usano gli
interneuroni dei circuiti dei
riflessi di e poli-sinaptici, per
modulare i riflessi
• Nel corno anteriore: vie
discendenti possono terminare
anche direttamente sui
motoneuroni.
• Gli interneuroni situati lateralmente
(lamina VII) terminano
ipsilateralmente
⇒ la muscolatura distale di ogni arto
viene controllata in modo
indipendente dal lato opposto
• Gli interneuroni che terminano su
motoneuroni situati medialmente
sono commissurali (lamina X)
⇒ controllo bilaterale della
muscolatura assiale (supporto
posturale del tronco e del collo).
IL CONTROLLO DELL’ATTIVITA’ DEI MOTONEURONI
SI ESERCITA SOPRATTUTTO TRAMITE GLI
INTERNEURONI
• Interneuroni Ia:
sono gli interneuroni inibitori tramite i quali, quando
vengono eccitati i motoneuroni di un certo muscolo,
si realizza l’inibizione dei motoneuroni dei muscoli
antagonisti
• Interneuroni Ib:
sono gli interneuroni inibitori interposti tra afferenze
del riflesso miotatico inverso e motoneuroni del
muscolo agonista.
IL MOTONEURONE ALFA E L’INTERNEURONE DI RENSHAW: UNA
COPPIA
Il motoneurone alfa lascia una collaterale
prima si uscire dal corno ventrale del
midollo spinale e fa sinapsi con un
interneurone “ricorrente”: la cellula di
Renshaw
-
Cellula di Renshaw:
• interneurone inibitorio glicinergico
• frequenza di scarica proporzionale
a quella dell’α-motoneurone da cui
riceve
1. produce inibizione ricorrente sul
motoneurone di origine
limitandone la frequenza di scarica
(può prevenire il tetano muscolare)
2. inibisce motoneuroni vicini
3. i suoi effetti sono bloccati dal
veleno stricnina (antagonista della
glicina).
LA CELLULA DI RENSHAW
La cellula di Renshaw inibisce anche
l’interneurone inibitorio Ia che va al
motoneurone del muscolo antagonista
-
Ia
Gli interneuroni Ia infatti si possono
identificare per il fatto che sono
inibiti dalla stimolazione della
radice ventrale
Il grado di attività dei neuroni di
Renshaw può far passare da uno
schema motorio ad un altro
• Attività elevata: contrazione
contemporanea di agonisti e
antagonisti (disinibizione dei
motoneuroni degli antagonisti)
• Attività bassa: contrazione di un
muscolo e rilasciamento
dell’antagonista
Le vie discendenti sopra-spinali possono
facilitare o inibire gli interneuroni di
Renshaw.
IL CONTROLLO DISCENDENTE USA I CIRCUITI DEL
MIDOLLO SPINALE
Il controllo discendente
si esercita:
• sui motoneuroni
• sugli interneuroni Ia
• e anche sulle cellule
di Renshaw
• e anche su altri
interneuroni, come gli
interneuroni Ib ….
Gli interneuroni inibitori Ib
ricevono:
1. afferenze degli organi tendinei
di Golgi (circuito del riflesso
miotatico inverso)
2. afferenze da meccanocettori
articolari e cutanei (ruolo del
riflesso miotatico inverso nel
ridurre la tensione muscolare
in relazione alle afferenze
tattili; Esempio: ridurre la
tensione muscolare mentre si
sta afferrando un oggetto
delicato)
3. vie discendenti motorie.
CONTROLLO DEL MOVIMENTO: VIE DISCENDENTI
VIE DEL SISTEMA
LATERALE
1. Via cortico-spinale che
decussa al 90% nelle
piramidi bulbari
VIE DEL SISTEMA
MEDIALE
1. Via reticolo-spinale mediale
2. Via vestibolo-spinale
3. Via tetto-spinale
3. Via rubro-spinale
4. Piccola quota (10%) che non
decussa delle vie corticospinale e cortico-bulbare
•
Tutte decorrono nella
bianca del funicolo laterale
•
Tutte decorrono nella bianca
del funicolo antero-mediale
•
sono destinate ai
motoneuroni dei pool
laterali del lato opposto
⇒ controllo fine e
lateralizzato dei movimenti
delle parti distali degli arti.
•
sono destinate ai
motoneuroni dei pool mediali
del lato di origine e ad
interneuroni commissurali
⇒ controllo anche bilaterale
dei muscoli assiali.
2. Via cortico-bulbare (pure
decussata al 90%)
•
•
CONTROLLO DEL MOVIMENTO: IL TRONCO DELL’ENCEFALO
Sistema discendente mediale
TECTOSPINAL
TRACT
VESTIBULOSPINAL
TRACTS
RETICULOSPINAL
TRACT
www.people.vcu.edu/~mikuleck/motsysp&l/motsysp&l.ppt
Vie Vestibolo-Spinali
Utricolo-Sacculo
Canali semicircolari
N. Vestibolare
laterale
N. Vestibolare
mediale
MS cervicale e toracico alto
Attivazione motoneuroni di
muscoli assiali
tutto il midollo spinale
Attivazione motoneuroni
di estensori prossimali
degli arti
CONTROLLO DEL MOVIMENTO: IL TRONCO DELL’ENCEFALO
Sistema discendente mediale
Vie Reticolo-Spinali
Pontina
(mediale)
Bulbare
(laterale)
TECTOSPINAL
TRACT
VESTIBULOSPINAL
TRACTS
RETICULOSPINAL
TRACT
www.people.vcu.edu/~mikuleck/motsysp&l/motsysp&l.ppt
++ estensori
- - estensori
+ flessori
(azione anche
sul gruppo di
motoneuroni
laterali).
CONTROLLO DEL MOVIMENTO: IL TRONCO DELL’ENCEFALO
Sistema discendente mediale
Via Tetto-Spinale
Strati profondi
Collicolo Superiore
TECTOSPINAL
TRACT
VESTIBULOSPINAL
TRACTS
RETICULOSPINAL
TRACT
(decussazione)
Midollo spinale primi segmenti cervicali
Attivazione motoneuroni di
muscoli del collo
www.people.vcu.edu/~mikuleck/motsysp&l/motsysp&l.ppt
CONTROLLO DEL TONO POSTURALE
Corteccia
cerebrale
Nc.
Rosso
+
+
Reticolare
bulbare
-
-
Reticolare
pontina
+
+
Nucleo
Vestibolare
laterale
+
+
Motoneuroni alfa e gamma dei
muscoli posturali antigravitari
(estensori tronco, capo, arti)
Tono muscolare basale
TONO POSTURALE ALTERATO: EFFETTO DI LESIONI
Corteccia
cerebrale
Decorticazione
(sezione
diencefalomesencefalo)
Nc.
Rosso
+
Reticolare
bulbare
-
-
Reticolare
pontina
+
+
Nucleo
Vestibolare
laterale
+
+
Motoneuroni alfa e gamma per
i muscoli posturali
(estensori tronco, capo, arti)
Ipertonia / Rigidità (*)
(*) non così marcata come nella sezione intercollicolare
TONO POSTURALE ALTERATO: EFFETTO DI LESIONI
Corteccia
cerebrale
Nucleo
Rosso
Decerebrazione
(sezione
intercollicolare) Reticolare
Reticolare
pontina
bulbare
-
-
+
+
Nucleo
Vestibolare
laterale
+
+
Motoneuroni alfa e gamma per
i muscoli posturali
(estensori tronco, capo, arti)
Ipertonia / Rigidità
TONO POSTURALE ALTERATO: EFFETTO DI LESIONI
Corteccia
cerebrale
Nc.
Rosso
Reticolare
bulbare
Sezione spinale
Reticolare
pontina
Nucleo
Vestibolare
laterale
Motoneuroni alfa e gamma per
i muscoli posturali
(estensori tronco, capo, arti)
Ipotonia / Flaccidità (transitorie)
SHOCK SPINALE: EFFETTO DELLA PERDITA IMPROVVISA
DEL CONTROLLO SUPERIORE SUI MOTONEURONI SPINALI
In seguito a sezione acuta del midollo spinale si osservano,
al di sotto del livello di sezione:
• anestesia
• paralisi
• areflessia e atonia
probabili cause di areflessia e atonia:
- riduzione dell’azione facilitatoria (disfacilitazione)
sui motoneuroni alfa e sugli interneuroni dei circuiti
dei riflessi
- riduzione dell’attività dei motoneuroni gamma
Importante: l’areflessia coinvolge anche riflessi viscerali (es. riflesso di
minzione; controllo riflesso del tono vasale ⇒ ipotensione arteriosa).
SHOCK SPINALE: EVENTI SUCCESSIVI
Successivamente compaiono:
iperreflessia (aumento componente riflessa fasica)
ipertonia (aumento componente riflessa tonica)
“riflesso di massa” (stimoli tattili scatenano risposte
flessorie estese e risposte vegetative)
spasticità
Dopo l’evento acuto (alcune settimane nell’uomo) ricompaiono
i riflessi spinali (prima i riflessi flessori poi quelli da
stiramento)
Probabile causa di iperreflessia:
aumento attività motoneuroni gamma, motoneuroni alfa e
interneuroni, per:
- ipersensibilità da denervazione
- sprouting (gemmazione) delle terminazioni centrali delle
fibre afferenti primarie.
CONTROLLO DEL MOVIMENTO: IL RUOLO DEL TRONCO
DELL’ENCEFALO SUI MOTONEURONI SPINALI
LATERAL
RETICULOSPINAL TRACT
In gran parte si esercita
tramite il sistema
discendente mediale
RUBROSPINAL
TRACT
(+)
(-)
(-)
(+)
TO FLEXORS
TO FLEXORS
TO EXTENSORS
VENTROMEDIAL
PATHWAY
TO EXTENSORS
(Reticolo-spinale mediale,
Vestibolo-spinale)
Da: www.people.vcu.edu/~mikuleck/motsysp&l/motsysp&l.ppt
ANCORA SUL RUOLO DEL TRONCO DELL’ENCEFALO
Stimolazione dei Nuclei Vestibolari ⇒ aggiustamenti
posturali generali mediati da comandi sulle vie Vestibolospinali e Reticolo-spinali
Esempi:
• se la testa ruota verso un lato viene fatto aumentare il
supporto posturale (tono estensorio) sullo stesso lato
⇒ si previene la caduta sullo stesso lato se la rotazione
della testa continua
• la caduta (accelerazione lineare verticale) evoca
contrazione degli estensori dei muscoli prossimali degli
arti (vie vestibolo spinali a partenza dal nucleo
vestibolare laterale).
ANCORA SUL RUOLO DEL TRONCO DELL’ENCEFALO
Varie regioni del Tronco dell’Encefalo coinvolte nella
locomozione:
Importante regione locomotoria nel Mesencefalo (nel
tegmento dorsale a livello del Collicolo Inferiore) che si
pensa organizzi i comandi per l’inizio dell’attività nei CPG
della locomozione nel midollo spinale
L’attività volontaria della Corteccia Cerebrale innesca la
locomozione tramite fibre cortico-bulbari dirette alla regione
locomotoria mesencefalica, da qui al Midollo Spinale con i
tratti Reticolo-spinali.
CONTROLLO DEL MOVIMENTO: LA CORTECCIA CEREBRALE
via corticospinale
anteriore (~10%)
via corticospinale
laterale (~90%)
Collaterali destinate a
nuclei intercalati nelle
vie mediali
dal tronco encefalico:
- Vestibolo spinali
- Reticolo spinali
mediali
Fibre destinate ai
motoneuroni dei pool
mediali del lato di
origine e ad
interneuroni
commissurali
⇒ controllo anche
bilaterale dei muscoli
assiali.
Collaterali destinate a
nuclei intercalati nelle vie
laterali dal tronco
encefalico:
da Nucleo rosso (parte
magnocellulare)
- da Reticolare bulbare
denominata
anche
fascio
piramidale
anteriore
denominata
anche
fascio
piramidale
laterale
Fibre destinate ai
motoneuroni dei pool
laterali del lato opposto
⇒ controllo fine e
lateralizzato dei
movimenti delle parti
distali degli arti.
LA CAPSULA INTERNA: UN REGIONE VULNERABILE
Le fibre che formano il fascio cortico-spinale percorrono la
capsula interna prima di raggiungere il peduncolo cerebrale
Nella via cortico-spinale non ci sono stazioni sinaptiche e il
neurone che parte dalla corteccia cerebrale arriva
direttamente sui motoneuroni spinali: è detto MOTONEURONE
SUPERIORE
Eventi ischemici o emorragici non sono infrequenti a livello
della capsula interna
La lesione del “motoneurone superiore” a livello della capsula
interna provoca paresi sul lato controlaterale.
IL RIFLESSO NORMALE IN RISPOSTA ALLO STROFINAMENTO DELLA
PIANTA DEL PIEDE NEL SOGGETTO ADULTO
È LA VENTRO-FLESSIONE DELLE DITA
La dorsiflessione delle dita con apertura
a ventaglio (segno di Babinski) in
risposta allo strofinamento della pianta del
piede è fisiologica nel neonato quando le
vie cortico-spinali non sono completamente
mielinizzate
Nell’adulto sano il riflesso plantare è una ventroflessione della dita
La dorsiflessione delle dita con apertura a
ventaglio (segno di Babinski) in risposta
allo strofinamento della pianta del piede,
è un segno patologico nell’adulto
Spesso è presente quando c’è lesione del
“motoneurone superiore” cioè della via
cortico-spinale.
http://en.wikipedia.org/wiki/Plantar_reflex
Se è interrotto il tratto cortico-spinale, come in
caso di lesione della capsula interna, sono
presenti:
• debolezza dei muscoli distali specialmente
della mano
• incapacità di muovere indipendentemente
le dita della mano
• segno di Babinski
⇒ Il deficit maggiore riguarda la manipolazione
degli oggetti.
IN SINTESI:
IL CONTROLLO MOTORIO
VOLONTARIO UTILIZZA VIE
APPARTENENTI AI SISTEMI
LATERALE E MEDIALE
• SIA DIRETTE: via Cortico-Spinale
• SIA CON STAZIONI INTERMEDIE:
Corteccia Cerebrale
⇒ Nuclei Troncoencefalici
⇒ Midollo Spinale.
SOMATOTOPIA NELL’AREA MOTORIA PRIMARIA
• È dimostrata una
somatotopia nell’area
motoria primaria, che
occupa il giro pre-centrale
• microstimolazione
elettrica ⇒ contrazione di
gruppi di muscoli vicini
• gradiente medio-laterale:
arto inferiore – tronco –
arto superiore – viso e
lingua
• gradiente caudorostrale: muscoli distali –
muscoli prossimali –
muscoli assiali.
Amplificazione della regione di
mano e viso:
molti neuroni dedicati al
controllo dei movimenti di
mano e viso
⇒ movimenti più fini cioè più
graduabili
La conoscenza della
rappresentazione somatotopica
è importante: patologie
localizzate (es. accidenti
vascolari)
⇒ disturbi motori localizzati.
VIA CORTICO-BULBARE
Insieme alla via cortico-spinale nasce anche la via
cortico-bulbare, dalla regione di rappresentazione dei
movimenti del viso, che termina controlateralmente:
• nella parte di nucleo del faciale (VII n.c.) che
controlla i movimenti del viso
• nel nucleo dell’ipoglosso (XII n.c.) che controlla il
movimento della lingua.
La parte inferiore del viso ha un controllo motorio
completamente lateralizzato
La parte superiore del viso ha un controllo motorio bilaterale
⇒ l’effetto della lesione del “motoneurone superiore” (lesione
cerebrale) si distingue dall’effetto della lesione del
motoneurone inferiore (VII n.c. nel suo decorso).
L’AREA MOTORIA PRIMARIA È L’AREA 4 DI BRODMANN
La via cortico-spinale
prende origine in parte
dall’area motoria
primaria o area 4 di
Brodmann, nel giro
precentrale
Altre aree di origine
della via corticospinale:
Area 6
Aree 3, 1, 2
VARIE AREE CEREBRALI FANNO PARTE DELLA CORTECCIA MOTORIA
L’area motoria primaria M1 corrisponde all’area 4 di Brodmann
L’area 6 è stata suddivisa su basi funzionali e di connes-sioni in
più regioni:
• Area motoria supplementare (SMA) che si trova soprattutto
sulla faccia mediale dell’emisfero e corrisponde alla parte mediale
dell’area 6
• Area premotoria (PMA) che costituisce la maggior parte
dell’area 6 rostralmente alla M1
Hanno funzione motoria anche:
• i campi visivi frontali (FEF) (parte di
area 8) che controllano movimenti degli
occhi
• l’area di Broca (parte di area 44) che
controlla l’articolazione della parola.
ATTIVITÀ ELETTRICA DI NEURONI DELLA CORTECCIA
MOTORIA PRIMARIA
In molti neuroni della M1 la
frequenza di scarica è in
relazione alla direzione del
movimento da eseguire
• La frequenza di scarica
varia PRIMA dell’esecuzione
del movimento
• in alcune direzioni
aumenta rispetto alla
frequenza di base
• in altre direzioni
diminuisce
Inoltre in molti neuroni della M1 la frequenza di scarica è correlata
alla forza del muscolo che viene fatto contrarre.
CORTECCIA MOTORIA SUPPLEMENTARE
L’area motoria supplementare (SMA) si trova sulla superficie
interemisferica e occupa una parte del giro cingolato
SMA si attiva
quando sono
prodotte sequenze
motorie o
movimenti ritmici
La sua stimolazione
provoca anche
vocalizzazione
In M1 notare la
rappresentazione
delle dita nella parete
anteriore del Solco
Centrale
Area motoria supplementare (o area premotoria mediale):
attiva soprattutto durante la ripetizione mentale e
l’esecuzione di movimenti ritmici (es. sequenza
movimenti delle dita)
Area premotoria (aree premotorie dorsale e laterale):
attiva soprattutto durante la preparazione e
l’esecuzione di movimenti complessi (es. prensione)
evocati da stimoli sensoriali esterni
coinvolta nella scelta dell’azione da eseguire e nella
integrazione della rappresentazione del mondo esterno
nel programma motorio.
PROBABILI CONNESSIONI DELLE AREE MOTORIE
DI RECENTE LE REGIONI PREMOTORIA E MOTORIA
SUPPLEMENTARE SONO STATE ULTERIORMENTE SUDDIVISE
fc.units.it/ppb/file_pdf/Movimento_volontario.pdf
L’AREA PREMOTORIA VENTRALE SELEZIONA UN MOVIMENTO DI
PRENSIONE SULLA BASE DEGLI SPUNTI AL MOVIMENTO
OFFERTI DALL’OGGETTO DA AFFERRARE
AIP e PIP sono
aree del Lobo
Parietale
IT sta per inferotemporale
Sono aree
visive e
visuoassociative
F5 è una sottodivisione
dell’area premotoria
ventrale
Rizzolatti G., Sinigaglia C., So quel che fai. Il cervello che agisce e i neuroni specchio,
Raffaello Cortina Editore, pp. 216, Milano 2006.