Il movimento
Legge dell’equivalenza motoria
Programmi motori
• I programmi motori sono
rappresentazioni astratte che guidano
la sequenza delle azioni
– Spesso organizzati gerarchicamente e
serialmente
– Di solito riflettono le intenzioni, lo scopo
dell’azione
– Sono tipicamente indipendenti
dall’effettore
Tre livelli
organizzativi dei
sistemi di controllo
del movimento:
1. midollo spinale
2. tronco encefalico
3. corteccia motoria
I sistemi motori generano tre tipi di movimento:
1. Risposte riflesse (rotuleo, retrazione, deglutizione):
rapide, stereotipate, involontarie; minor grado di
controllo volontario, ma modulate dagli stimoli che le
evocano.
2. Attività ritmiche (cammino, corsa, masticazione):
inizio e fine volontari
3. Movimenti volontari (pettinarsi, guidare, suonare):
sono intenzionali (scopo) e appresi
Il controllo motorio
La programmazione ed esecuzione di un movimento
volontario di raggiungimento e presa di un oggetto
mentre si rimane in equilibrio o mentre si corre,
avviene in modo indipendente dalla programmazione
ed esecuzione dei movimenti necessari per mantenere
l’equilibrio o correre. Diversi centri di controllo
interagiscono a vari livelli (gerarchia), ma la loro
attività è indipendente (parallelismo).
Due gruppi di neuroni motori nel midollo spinale
gruppo mediale: motoneuroni che innervano muscoli
assiali del collo e della schiena
gruppo laterale: muscoli prossimali (mot. più mediali) e
muscoli distali (mot. più laterali)
Motoneuroni disposti ventralmente innervano gli
estensori, quelli disposti dorsalmente innervano i flessori
Il tronco dell’encefalo modula l’attività dei motoneuroni e
degli interneuroni del midollo spinale attraverso un
sistema mediale ed uno laterale
Il sistema mediale controlla i muscoli assiali e prossimali
ed è implicato nel controllo dell’equilibrio e della postura
Il sistema laterale controlla i muscoli distali ed è implicato
nel controllo dei movimenti volontari soprattutto degli arti
superiori e delle mani (presa e manipolazione)
La corteccia motoria controlla i motoneuroni spinali
direttamente, tramite il tratto corticospinale, ed
indirettamente, tramite le vie che originano nel tronco
(mediale e laterale)
Il sistema mediale controlla i muscoli assiali e prossimali
ed è implicato nel controllo dell’equilibrio e della postura
Il sistema laterale controlla i muscoli distali ed è implicato
nel controllo dei movimenti volontari soprattutto degli arti
superiori e delle mani (presa e manipolazione)
Tratti corticospinali:
1. Laterale: origine in
area motoria e
premotoria (4 e 6) e
somatosensitive (3,2,1),
è crociato (3/4 delle
fibre), proietta alle vie
laterali del tronco.
2. Mediale o ventrale:
origine in zone dell’area
4 e 6 che controllano il
collo ed il tronco, non è
crociato ed ha
terminazioni bilaterali,
proietta alle vie mediali
del tronco.
Simiunculus ed homunculus motori
I fusi neuromuscolari e
gli organi tendinei del
Golgi sono formazioni
provviste di capsula che
si trovano nei muscoli
scheletrici
Innervazione
reciproca dei
muscoli
antagonisti
Sherrington
Inibizione
collaterale
ricorrente
Le fibre afferenti dagli organi
tendinei del Golgi fanno parte
di un sistema a feedback
negativo per regolare la
tensione del muscolo omonimo
e dei muscoli sinergici tramite
gli interneuroni inibitori Ib.
Inoltre eccitano i motoneuroni
dei muscoli antagonisti tramite
un interneurone eccitatorio,
provocando una risposta
opposta a quella determinata
dalla stimolazione del fuso
neuromuscolare.
Le aree motorie sono reciprocamente connesse tra loro e con la
corteccia parietale posteriore attraverso delle connessioni corticocorticali
I neuroni della corteccia motoria primaria
codificano la forza e la direzione dei
movimenti volontari
• Iniziano a attivarsi prima dell’inizio dell’esecuzione del
movimento
• La direzione del movimento viene codificata da
popolazioni di neuroni e non da singole cellule
• I neuroni della corteccia motoria primaria ricevono
informazioni sulle conseguenze del movimento pianificato
• Le aree corticali premotorie preparano i sistemi motori
all’esecuzione del movimento
• L’area motoria supplementare programma le sequenze
motorie e coordina i movimenti bilaterali
Preferenze
direzionali
esibite dai
neuroni corticali
motori
Attività di un
neurone
corticale
motorio durante
movimenti del
braccio eseguiti
in otto diverse
direzioni spaziali
Corteccia motoria primaria
• Area 4 di Brodmann
• Origine del tratto corticospinale
• La lesione può produrre
emiplegia controlaterale
Cortecia premotoria
• Area 6 di Brodmann
• Ruolo esogeno, sensorimotorio
nelle azioni motorie complesse
• Usa informazioni visive e di
altre modalità sensoriali per
guidare i movimenti complessi
Corteccia motoria
supplementare
• Parte mediale dell’area 6
• Ruolo endogeno nelle azioni
motorie complesse
• Programmazioni di gesti e
movimenti in sequenza
• la lesione può produrre
aprassia
Lobi parietali
•
Attività precedente il movimento
delle mani e degli occhi (nella
scimmia)
•
Lesioni del lobulo parietale
inferiore possono produrre
aprassia
•
Lesioni del lobulo parietale
superiore possono produrre
atassia ottica
Aprassia
• Incapacità di eseguire
correttamente dei movimenti
appresi
Attività corticale registrata durante la
semplice flessione delle dita
Attività corticale registrata durante l’esecuzione
della flessione delle dita in una certa sequenza
Attività corticale registrata durante la ripetizione
immaginata della flessione delle dita in sequenza:
motor imagery
La corteccia premotoria controlla i
movimenti dei muscoli che
controllano il braccio, per portarlo
verso gli oggetti circostanti, e i
movimenti dei muscoli che
controllano la mano, per afferrarli
Il cervelletto riceve molteplici afferenze dalla
periferia e regola il movimento in modo indiretto
• Non ha connessioni dirette col midollo spinale
• Funge da coordinatore dei movimenti
• Funge da comparatore tra movimento pianificato
e realizzato, permettendone la correzione e
svolgendo quindi un importante ruolo
nell’apprendimento motorio
Tre suddivisioni
funzionali: spino-,
cerebro- e vestibolocerebello
..che generano
disturbi diversi in
caso di lesione:
alterata
coordinazione del
movimento degli arti
e degli occhi,
disturbi
dell’equilibrio,
deficit del tono
muscolare
Le tre suddivisioni funzionali hanno ruoli diversi
Il vestibolo-cerebello controlla l’equilibrio ed i movimenti oculari
Lo spino-cerebello contiene due rappresentazioni topografiche del
corpo che ricevono informazioni sensitive dal midollo spinale,
controlla il tono muscolare e l’esecuzione dei movimenti tramite dei
circuiti a feedback
Il cerebro-cerebello coordina l’esecuzione dei movimenti degli arti
I circuiti del cervelletto vengono modificati dall’esperienza e
pertanto il cervelletto svolge un importante ruolo nell’adattamento e
nell’apprendimento motorio
Le tre suddivisioni funzionali hanno ruoli diversi e
pertanto generano disturbi diversi in caso di lesione
Le lesioni del vestibolo-cerebello provocano disturbi
dell’equilibrio:
atassia del cammino (difficoltosa coordinazione della
contrazione dei muscoli agonisti ed antagonisti) che provoca
la ricerca di una larga base d’appoggio nella
deambulazione, andatura instabile, facili cadute (andatura
da marinaio ubriaco). Le afferenze vestibolari provenienti
dall’organo dell’equilibrio sono inutilizzabili per coordinare
i movimenti degli occhi e del corpo, quindi questi pazienti si
muovono meglio da sdraiati. E’ presente anche un nistagmo
oculare.
Le lesioni dello spino-cerebello provocano disturbi della
stazione eretta e della deambulazione, mentre vengono
relativamente risparmiati i movimenti degli arti superiori.
Rispetto all’atassia vestibolo-cerebellare, i pazienti non
migliorano se sorretti, trattandosi di un disturbo più
generale nel controllo dei movimenti delle gambe in
rapporto all’azione della forza di gravità (frequente negli
alcolisti).
Le lesioni del cerebro-cerebello provocano disturbi del
linguaggio e della coordinazione dei movimenti. Il
linguaggio si presenta disartrico, i pazienti possono fallire
la prova dito-naso e tallone-stinco, possono essere
dismetrici (errori di escursione e direzione dei movimenti)
ed affetti da ipotonia.
I nuclei della base integrano le informazioni che
ricevono da diverse aree della corteccia cerebrale e
modulano il movimento in modo indiretto
• Non hanno connessioni dirette col midollo spinale
• Attraverso il talamo inviano informazioni alle aree
prefrontali, premotorie e motorie
• Svolgono un ruolo di regolazione dei movimenti degli
arti, degli e di comportamenti cognitivi complessi
• Si attivano dopo i neuroni dell’area motoria primaria,
quindi sembrano poco importanti nell’avviare il
movimento
• Sembrano implicati principalmente nell’elaborazione
delle informazioni necessarie per la pianificazione e
l’avvio di movimenti endogeni (acinesia nel morbo di
Parkinson), nell’organizzazione delle correzioni
posturali, nonché nell’inibizione dei movimenti
(tremore, movimenti involontari)
MOTOR IMAGERY
Pensare è fare?
Svolgere azioni motorie mentalmente:
se immaginiamo di muovere la mano destra fino a
farle raggiungere una determinata posizione ed
orientamento impieghiamo un certo tempo.
Il tempo impiegato è proporzionale alla difficoltà
fisica reale del movimento da compiere
The Titchener Illusion
The Titchener Illusion
