LE TAPPE DELLO SVILUPPO ONTOGENESI: insieme dei fenomeni attraverso i quali dall’uovo fecondato si origina un adulto capace di riprodursi. EMBRIOGENESI: 3 FASI (segmentazione, gastrulazione, organogenesi) SVILUPPO POST-EMBRIONALE Lo sviluppo embrionale nel ciclo vitale Differenti modalità dello sviluppo principali fasi dell’embriogenesi Segmentazione nei diversi tipi di uova Tipo di uova Tipo di segmentazione Quantità di vitello… …..e distribuzione citoplasmatica Dimensione dell’uovo Alecitico Totale o Oloblastica Assenza di riserve ------------------- ±100 µm Oligolecitico Totale o Oloblastica Riserve scarse omogenea ±100 µm Eterolecitico o Mesolecitico Totale o Oloblastica Riserve scarse Ineguale- esistenza di gradiente di tuorlo ±1 mm Centrolecitico Parziale periferica o superficiale Riserve molto abbondanti Tuorlo al centro dell’uovo ±1 mm Telolecitico Parziale o Discoidale Riserve molto abbondanti Generalizzata – zona germinativa limitata a un disco di citoplasma in posizione polare ±1 cm Segmentazione oloblastica Segmentazione meroblastica Esempi di segmentazione totale Radiale Spirale Rotazionale Esempi di segmentazione parziale discoidale superficiale Definizione dei piani di sezione Asse polo animale – polo vegetativo Assi antero- posteriore e dorso - ventrale Modalità della gastrulazione Delaminazione embolia Immigrazione epibolia Proliferazione polare Sviluppo di un echinoderma: Paracentrotus lividus Cronologia dello sviluppo di Paracentrotus lividus (a 25°C) Tempi (ore) Stadi di sviluppo 0h Fecondazione 1h 2 blastomeri 2h 4 blastomeri 3h 8 blastomeri 4-5h Morula (32/64 blastomeri) 6h Blastula 10h Schiusa: blastula natante 12h Blastula con mesenchima primario (inizio della gastrulazione) 24h Gastrula con mesenchima secondario Organogenesi: giovane larva 48h Larva pluteo Fecondazione spermatozoi Uovo maturo + = Uovo fecondato Membrana di fecondazione polispermia Segmentazione Solco di segmentazione 16 blastomeri 2 blastomeri 4 blastomeri 32/64 blastomeri MORULA 8 blastomeri RICCIO DI MARE: Segmentazione STADIO DI BLASTULA: ogni cellula è a contatto con la soluzione proteica del blastocele e sul lato opposto con lo strato ialino sul lato interno della membrana di fecondazione INIZIALE: le cellule formano una sfera cava che circonda il blastocele centrale ed ogni cellula sviluppa un singolo ciglio AVANZATA: le cellule assumono forme differenti durante l’allungamento della piastra vegetativa…. …. GASTRULAZIONE MECCANISMI di Tight junctions: formazione di giunzioni strettre tra i blastomeri con isolamento ermetico del blastocele dall’ambiente esterno RICCIO DI MARE: Segmentazione • Blastula ciliata: le ciglia sviluppate dalle cellule della blastula sulla loro superficie esterna determinano una rotazione della blastula all’interno del rivestimento di fecondazione • Secrezione di enzima della schiusa da parte delle cellule della metà animale dell’embrione, che consente di digerire la membrana di fecondazione • EMBRIONE = Blastula schiusa natante Blastula iniziale Blastocele Blastula prossima alla schiusa Blastula RICCIO DI MARE: Segmentazione Blastula allo stadio di 64 cellule. I diversi colori dei blastomeri corrispondono al TIPO DI DISCENDENZA CELLULARE cui darranno origine. RICCIO DI MARE: Gastrulazione • Appiattimento della piastra vegetativa • Ingressione del mesenchima primario • Espansione di filopodi dalla superficie di cellule (micromeri) e migrazione nel blastocele Origine di spicole scheletriche che si fondono nel cordone sinciziale (scheletro di carbonato di calcio del pluteo) archenteron Mesenchima secondario RICCIO DI MARE: Gastrulazione Ingressione del mesenchima primario Le cellule della blastula sono connesse a strato ialino (superficie esterna) e a lamina basale (superficie interna): le cellule derivate dai micromeri migrano nel blastocele in quanto perdono l’affinità per lo strato ialino e le cellule vicine, ma aumenta di 100 volte quella per la lamina basale. RICCIO DI MARE: Gastrulazione Le cellule di un polo si invaginano: BLASTULA GASTRULA (ectoderma, endoderma) Le cellule mesenchimatiche attaccate tra punta dell’archenteron e tetto del blastocele agevolano il processo di invaginazione Formazione dell’archenteron (cavità gastrica) che si apre all’esterno attraverso il blastoporo (ano larvale) RICCIO DI MARE: Gastrulazione Estensione dell’archenteron Dall’endoderma - vicino al tetto dell’archenteron - si sviluppano due tasche che strozzandosi diventano 2 sacchi con pareti sottili sui due lati: formeranno celoma e derivati. RICCIO DI MARE: Gastrulazione RICCIO DI MARE: Gastrulazione Posizione della futura apertura buccale che caratterizza il lato ventrale Migrazione delle cellule del mesenchima primario che solo sul lato ventrale si estendono verso il polo animale Formazione della larva pluteo Giovane pluteo Pluteo avanzato