lo sviluppo embrionale

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LO SVILUPPO EMBRIONALE
Introduzione
Lo sviluppo embrionale detto anche ontogenesi, inizia subito dopo la fecondazione: l'ovulo
fecondato, chiamato zigote, incomincia a dividersi mediante ripetute divisioni cellulari (mitosi) e
differenziamento delle cellule che ne derivano, e acquisisce le strutture tipiche della sua specie. Lo
sviluppo embrionale consiste in une serie di cambiamenti in occasione dei quali si formano cellule
specializzate, tessuti, organi e sistemi a partire da un'unica cellula al fine di formare un nuovo
individuo.
Lo sviluppo embrionale si suddivide in tre fasi principali: la segmentazione, la gastrulazione e
l'organogenesi.
Sviluppo embrionale e legge biogenetica
Secondo la cosiddetta legge biogenetica fondamentale, espressa dal biologo tedesco Ernst Heinrich
Haeckel nella seconda metà dell’Ottocento, l’ontogenesi ricapitola la filogenesi; in altri termini, le
fasi cruciali nello sviluppo di un embrione, che portano alla formazione delle varie strutture
anatomiche, avverrebbero secondo una sequenza analoga a quella con la quale le stesse strutture
sono comparse negli esseri viventi nel corso dell’evoluzione. Ad esempio, nell’embrione di pollo vi
è uno stadio in cui si forma una sorta di appendice caudale, che in seguito si riassorbe, mentre
compaiono gli abbozzi degli arti; ciò sembra seguire la sequenza evolutiva dei vertebrati, in cui
dapprima comparvero animali che si muovevano grazie a movimenti caudali (pesci) e poi
comparvero i primi tetrapodi (gli anfibi), capaci di spostarsi con vere e proprie zampe. La legge è
oggi considerata ancora uno dei principi biologici fondamentali, anche se alcuni aspetti delle idee di
Haeckel sono stati considerati alla luce delle successive ricerche embriologiche e si sono rivelati
non corretti.
Sviluppo diretto e indiretto
Lo sviluppo embrionale avviene negli animali all’interno di uova, ovvero di strutture protettive che
possono costituire un semplice involucro gelatinoso (come nel caso dei pesci o degli anfibi) o
strutture anatomicamente più complesse (gli annessi embrionali, presenti nell’uovo degli insetti e in
quello degli amnioti, cioè dei rettili, uccelli e pesci). L’uovo permette la protezione del nuovo
individuo nelle prime fasi del suo sviluppo. In alcuni animali, come nei mammiferi placentati, il
piccolo si sviluppa all’interno del corpo della madre.
A seconda del grado di sviluppo dell’individuo che fuoriesce dall’uovo o che nasce dal corpo della
madre, si può distinguere uno sviluppo indiretto e uno sviluppo diretto. Nel primo caso, a partire
dalla prima cellula del nuovo individuo, si forma un embrione, nel quale si delineano
progressivamente tutte le strutture tipiche dell’adulto, anche se in forma immatura; dall’uovo
fuoriesce dunque un piccolo che è simile all’adulto. Nel caso dello sviluppo indiretto, invece,
dall’uovo fuoriesce un individuo che viene detto larva, molto diverso dall’adulto e non in grado di
raggiungere la maturità sessuale. Spesso la larva occupa una nicchia ecologica differente da quella
dell’adulto. Essa diviene simile all’adulto attraverso un processo di trasformazione che prende il
nome di metamorfosi. In realtà alcuni animali, come alcuni lepidotteri, trascorrono la maggior parte
del loro ciclo vitale sotto forma di larva; si considera comunque come adulto lo stadio in cui
l’animale è capace di riprodursi.
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Lo sviluppo indiretto interessa molti invertebrati, come numerose specie di insetti, i crostacei e gli
echinodermi, e vertebrati come gli anfibi. Lo sviluppo diretto avviene nella maggior parte dei
vertebrati, quali rettili, uccelli, mammiferi, e in invertebrati come i molluschi e gli aracnidi.
Viviparità, oviparità, ovoviviparità
Negli animali in cui il nuovo individuo nasce dal corpo della madre, si parla di viviparità; quando
invece esso si schiude da un uovo, deposto nell’acqua o sul terreno, si parla di oviparità. In alcune
specie animali si verifica anche il fenomeno della ovoviviparità; il nuovo individuo, cioè, fuoriesce
da un uovo, che è rimasto nelle vie genitali femminili e, pertanto, prosegue il suo sviluppo
all’interno del corpo materno. Ciò avviene, ad esempio, nella lucertola Lacerta vivipara e nella
vipera Vipera berus. In alcuni animali a sviluppo indiretto, dal cui uovo, cioè, fuoriesce una larva,
tale processo può svolgersi anche all’interno della madre; questa, dunque, “partorisce” delle larve.
In tal caso, si parla di larviparità, fenomeno noto in alcune salamandre, nel coleottero Chrysomela,
nell’insetto efemerottero Cloëon.
Differenziamento cellulare e geni omeotici
Ciascun organismo è costituito da numerose parti distinte e disposte secondo un preciso
ordinamento anatomico. Ogni parte è formata da diversi tipi di cellule, tessuti e organi. Quando la
prima cellula di un organismo pluricellulare comincia a dividersi per mitosi, essa origina una
masserella di cellule (morula) tutte geneticamente identiche, ovvero dotate dello stesso patrimonio
di geni. Tali cellule sono dette cellule staminali o totipotenti, poiché sono teoricamente in grado di
trasformarsi in un qualsiasi tipo cellulare dell’organismo adulto. Si osserva però che, dopo un certo
lasso di tempo, nelle diverse parti della morula le cellule iniziano a specializzarsi, cioè ad avviare il
processo di differenziamento. Sembra che tale fenomeno sia regolato da uno specifico gruppo di
geni, detti geni omeotici. Questi presiedono alla sintesi di particolari proteine, che hanno
evidentemente un effetto di controllo sull’attività delle altre cellule, e ne determinano la
specializzazione in un senso piuttosto che in un altro.
Fasi dello sviluppo embrionale
Lo sviluppo dall'uovo all'adulto comprende diverse fasi in cui viene inizialmente determinata
l'organizzazione spaziale dell'embrione.
Tutte le "istruzioni" che dirigono lo sviluppo sono inserite all'interno del genoma dello zigote al
momento della fecondazione. All' inizio lo zigote va incontro ad una serie di numerose divisioni
mitotiche che portano alla formazione di una morula e, successivamente, di una blastula:
questo processo è sotto il controllo dell’ RNA fornito dall'uovo.
blastula
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Successivamente interviene un processo di gastrulazione durante il quale le cellule della
blastula si organizzano in tre foglietti embrionali (ectoderma, entoderma, mesoderma): questa
fase dello sviluppo è sotto il controllo dei geni dell'embrione.
Durante la gastrulazione si producono divisioni mitotiche a carico dello zigote fino alla
formazione della blastula che ha un solo strato cellulare. Le cellule della blastula sono chiamate
blastomeri, mentre la cavità interna prende il nome di blastocele. Nella gastrulazione la
blastula, mediante invaginazione, si trasforma in gastrula. La gastrula è una struttura formata
da un doppio strato cellulare che delimita una cavità, l' archenteron, comunicante all' esterno
mediante un' apertura definita blastoporo. Successivamente si forma un terzo strato cellulare,
il mesoderma, e si realizzano gli eventi che porteranno alla formazione degli organi principali.
In posizione dorsale la parete dell'archenteron (mesoderma) forma un tubo che prende il nome
di corda dorsale che costituirà l'asse di sostegno dell'animale.
Il mesoderma si suddivide in vescicole simmetriche, dette somiti. I somiti sono collegati per
mezzo di peduncoli al rimanente mesoderma che delimita una cavità interna definita celoma. Il
celoma è internamente rivestito da una membrana definita peritoneo che avvolge tutti gli
organi presenti nella cavità.
Alla fine della gastrulazione l'embrione già possiede un intestino primitivo e strati di cellule che
porteranno successivamente alla formazione di tutti i tessuti ed organi del corpo.
L'organogenesi, infine, è il processo con cui si formano i definitivi tessuti ed organi e si
determina l'accrescimento corporeo dell'embrione.
Ciascuno dei tre foglietti embrionali rappresentano il tessuto originario da cui si differenziano
alcuni gruppi di tessuti che saranno presenti nell’organismo completo. Dall’ectoderma si formano
l’epidermide, il tessuto nervoso e le ghiandole esocrine, i capelli, il cristallino dell’occhio e le
strutture dell’orecchio interno. Dal mesoderma derivano il derma, i muscoli, il sistema circolatorio,
le ovaie e i testicoli, gli epiteli che rivestono le cavità corporee (peritoneo, pleure, pericardio).
Dall’endoderma derivano il fegato, il pancreas, l’apparato digerente.
I vertebrati mostrano una seconda ondata di migrazioni cellulari quando la placca neurale, ovvero
l'ectoderma destinato a formare il cervello e il midollo spinale, si invagina sotto la superficie
dell'epidermide, formando il tubo neurale. Questo processo è detto neurulazione e l'embrione a
questo stadio di sviluppo prende il nome di neurula. In seguito, dal lato dorsale del tubo neurale si
differenziano le cellule della cresta neurale, che migrano in altre parti del corpo, formando gran
parte del cranio, il sistema nervoso autonomo e le cellule pigmentate.