Apprendimento e memoria
Apprendimento: processo mediante il quale
attraverso le informazioni sensoriali si determina una
modificazione reale (che permane nel tempo) del
sistema nervoso centrale e quindi del comportamento
L’apprendimento è un potentissimo strumento
adattativo presente già negli organismi più semplici.
Memoria: processo mediante il quale le nostre esperienze
vengono codificate, conservate ed utilizzate
La maggior parte dei comportamenti umani sono appresi
• Sin dalla nascita l'organismo
possiede, geneticamente, un
determinato programma
comportamentale (ad es. la pupilla
si restringe ad una luce intensa ).
• L’ apprendimento è la possibilità
di arricchire o modificare tale
programma sulla base
dell'esperienza
Alcuni riflessi motori nel neonato
•
•
•
•
•
•
•
•
Riflesso della marcia
Riflesso di piazzamento disimpegno piede
Riflesso di Moro
Riflesso di prensione
Riflesso di suzione
Riflesso di rotazione capo
Riflesso di fuga
Riflesso asimmetrico del collo
Esistono diverse forme di apprendimento:
1.
Apprendimento percettivo: imparare a riconoscere stimoli
percepiti in precedenza
1.
Apprendimento stimolo-risposta o associativo: imparare ad
eseguire un determinato comportamento in presenza di uno
stimolo particolare. Il comportamento può essere una risposta
automatica (riflesso di difesa) o una complicata sequenza di
movimenti appresi precedentemente
1.
Apprendimento motorio: imparare a mettere in atto una risposta
motoria nuova (andare in bicicletta, passi di danza etc…richiede
una guida sensoriale dell’ambiente)
1.
Apprendimento relazionale: richiede l’apprendimento delle
relazioni tra singoli stimoli. Es apprendimento spaziale, memoria
episodica, apprendimento per imitazione
Esistono diverse forme di memoria. Distinzioni in base
⇒al tipo di accessibilita’ alla coscienza:
Memoria dichiarativa
Memoria procedurale
episodica
semantica
Distinzioni in base al
=>tempo che intercorre tra l’apprendimento e il
ricordo: memoria a lungo termine, memoria a breve
termine; memoria a medio termine
Obiettivo:
1. Chiarire in cosa consistono i diversi tipi di
apprendimento/memoria
1. Chiarire dove sono organizzati questi tipi
di memoria
L’apprendimento più semplice è:
Apprendimento percettivo
imparare a riconoscere un determinato stimolo
FUNZIONE: Serve ad identificare e categorizzare oggetti e
situazioni
Consiste nella:
ASSUEFAZIONE => diminuzione della risposta ad uno
stimolo che viene ripetuto
Funzione: permette di filtrare stimoli che abbiamo già
valutato e ritenuto insignificanti
SENSIBILIZZAZIONE => risposta più intensa rispetto al
livello base a causa dello stimolo precedente
Funzione: è una risposta adattativa in quanto ci permette
di evitare stimoli potenzialmente dannosi
LOCALIZZAZIONE: corteccia associativa sensoriale
STIMOLI VISIVI: corteccia temporale: riconoscimento
dell’oggetto
Corteccia parietale: localizzazione
dell’oggetto
STIMOLI UDITIVI: corteccia
temporale superiore
APPRENDIMENTO ASSOCIATIVO
se implica una modificazione della ASSOCIAZIONE tra
STIMOLI è noto come CONDIZIONAMENTO
CLASSICO
FUNZIONE: L’animale impara a prevedere gli
eventi che si verificheranno
Gli esperimenti di Pavlov (1849-1936)
• Le ricerche di Pavlov partirono dalla constatazione che i
cani emettono saliva (risposta) quando s'introduce del cibo
(stimolo) nella loro bocca
• Pavlov riteneva che questa relazione stimolo-risposta fosse
conseguenza di un riflesso, ovvero una sequenza automatica
geneticamente inscritta nel sistema nervoso del cane detta
arco riflesso.
• I cani emettono saliva anche alla semplice vista del cibo o
dello sperimentatore che solitamente li nutre.
• Pavlov intuì che questa NUOVA reazione non era un
riflesso biologico innato, ma un riflesso condizionato o
appreso.
SI
RI
RC
SN/SC
• Stimolo Neutro (SN): suono di un campanello-non è in grado di
produrre risposta, prima del condizionamento
• Stimolo Incondizionato (SI): cibo- determina risposta forte,
evidente
• Riflesso incondizionato (RI): salivazione alla vista del cibo
• Stimolo condizionato (SC): suono del campanello alla fine
dell’apprendimento
• Riflesso condizionato (RC): salivazione al suono del campanello
Apprendimento associativo : condizionamento pavloviano
Processi di base
Processo di acquisizione
quando si forma l'associazione SC + SI
Processo di estinzione
quando si continua a presentare SC ma non SI
Recupero spontaneo = parziale recupero
dell'apprendimento dopo un periodo di estinzione
Riacquisizione = viene presentato nuovamente un
rinforzo costituito dalla coppia SC + SI
Nel riflesso condizionato classico si mettono in atto
risposte automatiche, innate, di tipo specie-specifico
Il condizionamento classico coinvolge:
• il sistema percettivo (SI e SC)
•il sistema motorio
Suono-soffio
Cervelletto e il Riflesso d’ammiccamento
RC
•Verme del cervelletto e nucleo
interposto sono fondamentali per
la risposta condizionata
Studio PET sul condizionamento
dell’ammiccamento: giallo +, blu -
Amigdala e la risposta emotiva condizionata classica
Avversiva
Paura: stimolo importante per l’apprendimento
•Evito ambienti/cibi/situazioni avverse
•Cauto nell’affrontare ambienti/cibi/situazioni nuove
L’amigdala e la risposta emotiva condizionata
SC
SI
La convergenza delle
informazioni di SC e
SI avviene qui
L’amigdala riceve proiezioni da diverse vie sensoriali:
•Associa le diverse afferenze
•Genera risposte nuove sia comportamentali che viscerali
Amigdala coinvolta anche nelle reazioni emozionali
appetitive
Il condizionamento che implica una modificazione della
associazione tra STIMOLO e RISPOSTA è noto come
CONDIZIONAMENTO OPERANTE o STRUMENTALE
FUNZIONE:
•Formazione di un rapporto di previsione tra una
risposta e uno stimolo.
•Permette ad un organismo di regolare il proprio
comportamento basandosi sulle conseguenze
•es ratto affamato
•attiva casualmente una
leva che fornisce cibo,
•apprende che attivando la
leva si ottiene cibo,
•ripete il movimento
L'animale viene tenuto a dieta
ridotta per un certo periodo di
tempo, per motivare la sua
ricerca di cibo.
Se all'animale che preme la leva
nel box non si fa avere più il
cibo, gradualmente tenderà a
non premere più la leva
(ESTINZIONE)
rinforzo
Stimolo: visione
della leva
Risposta:
Pressione
Della leva
Conseguenza:
cibo
“Sd” è lo “stimolo discriminativo”
“Risposta”
Risposta è il comportamento del soggetto
“Conseguenza”
Conseguenza è ciò che accade al soggetto dopo aver
emesso la “Risposta”
Risposta e che rafforza o indebolisce la
connessione tra lo stimolo e il comportamento
Questa forma di apprendimento è basata sul concetto di
RINFORZO.
RINFORZO
Esistono 2 tipi di rinforzo:
Rinforzo positivo:
positivo consiste in una contingenza volta ad
aumentare la probabilità di emissione di una risposta
desiderata
Rinforzo negativo/Punizione:
negativo/Punizione consiste in una contingenza
volta a diminuire la probabilità di comparsa di una
risposta non voluta
• Quali sono gli stimoli rinforzanti?
• Dove agiscono?
• Come possono aumentare/diminuire la
probabilità con cui si attua un’associazione tra
stimolo e risposta?
Apprendimento associativo: condizionamento operante
Dove è il rinforzo positivo?
Rinforzi positivi: cibo, acqua (soddisfazione di un bisogno
fisico)
Rinforzi negativi: dolore, paura
Stimolazione elettrica
La stimolazione elettrica
agisce da rinforzo perché
attiva sistemi neuronali
che normalmente vengono
attivati da rinforzi
naturali
Regioni di autostimolazione si trovano lungo il Fascio mediale del
proencefalo che comprende proiezioni dopaminergiche,
noradrenergiche, serotoninergiche
Proiezioni dopaminergiche
via mesolimbica: origina nell’area tegmentale ventrale e
termina nel nucleo accumbens
via mesocorticale: origina nell’area tegmentale e proietta alla
neocorteccia, alla corteccia limbica e
all’ippocampo
I rinforzi attivano il sistema dopaminergico
1. Blocco R dopaminergici nell’accumbens: riduzione entità di rinforzo
2. Microdialisi nell’accumbens:
aumento di dopamina dopo
stimolazione elettrica,
somministrazione di cocaina o
anfetamina, rinforzi naturali
(acqua, cibo, partner sessuale)
Strutture coinvolte nella rilevazione stimoli rinforzanti
e nell’attivazione dei sistemi dopaminergici
amigdala
Ipotalamo
laterale
Area
tegmentale
ventrale
x
x
Corteccia
prefrontale
+
• Ipotalamo laterale: rileva gli stimoli significativi rinforzanti (fame,
sete, etc) ed attiva il sistema dopaminergico
• Amigdala: rileva i rinforzi negativi (paura), è coinvolta nel rinforzo
condizionato
• Corteccia prefrontale: fa sinapsi glutamatergiche su neuroni
dopaminergici (rilascio di glutammato coincide con aumentato rilascio
di dopamina). Attiva il sistema di rinforzo quando il comportamento
porta a raggiungere un obiettivo
Il condizionamento classico si basa su
comportamenti riflessi e nasce dall’associazione tra
stimoli
il condizionamento operante implica una risposta
strumentale (costruisce una risposta) e nasce
dall’associazione tra stimoli e risposte
Il condizionamento classico genera una risposta
Il condizionamento operante manipola la probabilità
che una data risposta sia emessa dal soggetto.
Apprendimento relazionale
richiede l’apprendimento delle relazioni tra singoli
stimoli.
Es apprendimento spaziale, memoria episodica,
apprendimento per imitazione
L’apprendimento relazionale implica l’apprendimento delle
associazioni tra i singoli stimoli e coinvolge più strutture
dell’encefalo
Quali sono queste strutture?
Un caso clinico: il paziente HM
• Grave forma di epilessia post traumatica
• Rimozione chirurgica bilaterale
dell’ippocampo e circostanti regioni (1953)
• HM manifesta grave amnesia
ippocampo
ippocampo
Rimozione bilaterale dei lobi temporali (paziente HM)
deficit nell’apprendimento e memoria
Ippocampo,
corteccia
paraippocampale,
amigdala
Quale il ruolo di queste strutture nell’apprendimento e
nella memoria ?
Corteccia entorinale
Circuiti ippocampali:LTP, LTD
• La corteccia entorinale ippocampale è tra le
prime strutture a deteriorarsi nel
deterioramento cognitivo lieve e nel morbo
di Alzheimer
MEMORIA:
distinzioni in base al tempo che intercorre tra
l’apprendimento e il ricordo
Memoria a
breve termine
Memoria a
medio termine
Memoria a
lungo termine
MEMORIA ANTEROGRADA
MEMORIA RETROGRADA
Giorno
dell’incidente
Test neuropsicologici su paziente HM
Memoria a breve termine
=>Test del ‘digit span’
Stabilisce il massimo numero di cifre che l’individuo puo’ ricordare in
successione. (Limite dato da errori in 2 prove successive)
H.M. ha un digit span di 6/7 come i controlli
1
346
4689
25736
3 7958
=>Ripetizione di parole o liste accoppiate
H.M. ha una performance normale
Memoria a lungo termine
Test per memoria retrograda
=>Ricordo di avvenimenti passati
H.M. ricorda avvenimenti fino a 10 anni prima della lesione
Test per memoria anterograda
=> Test del ‘digit span +1’
Si aumenta progressivamente il numero di cifre e si addestra il
soggetto a ricordarle.
H.M. non riesce a ricordare piu’ di 7, i controlli arrivano a 18.
=> Ricordo di storie, eventi
H.M. non ricorda e non mostra di apprendere
Memoria procedurale
Apprendimento percettivo: intatto
•Abilità a riconoscere volti e melodie
•Test delle figure incomplete
Apprendimento motorio:
intatto
Apprendimento stimolorisposta: intatto
Memoria dichiarativa
Ricordo delle esperienze passate
Apprendimento di nuove parole
Non ritrova la via di casa quando esce
Non ricorda di avere eseguito dei test
RIASSUNTO: paziente HM presenta:
Amnesia anterograda amnesia per eventi successivi al
danno alla corteccia temporale
Amnesia retrograda amnesia per eventi immediatamente
precedenti al danno, MA NON per eventi precedenti di
10 anni al danno
Memoria procedurale intatta
MA
Memoria dichiarativa alterata
MEMORIA PROCEDURALE
MEMORIA DICHIARATIVA
Apprendimento percettivo,
stimolo-risposta, motorio
Controlla comportamenti
Apprendimento relazionale
Esecuzione di riflessi,
Si basa su processi cognitivi
complessi (confronto, valutazione)
Rigida, connessa alle condizioni
originali in cui ha avuto luogo
l’apprendimento
Duttile, richiede la capacità di
associare insieme numerosi e
diversi elementi informativi
fatti ed esperienze
Viene richiamata alla mente in
Richiede consapevolezza
modo inconscio
Si impara, non può essere espressaEventi e Fatti che possiamo
verbalmente
descrivere verbalmente
Qual è il ruolo dell’ippocampo?
L’ippocampo NON E’ il sito delle memorie a lungo termine
L’ippocampo NON E’ il sito delle memorie immediate
L’ippocampo E’ implicato nel processo di formazione
delle memorie dichiarative (associa insieme numerosi e
diversi elementi informativi)
Ruolo dell’ippocampo
Vista della tazza
Vista della tazza
Sapore
del biscotto
Sapore
del biscotto
emozione
emozione
ippocampo
ippocampo
A. L’ippocampo riceve
informazioni da corteccia
associativa sensoriale e
motoria
Vista della tazza
Sapore
del biscotto
C. Lega insieme le memorie che
si stanno formando, in modo da
permetterci di ricordare le
relazioni tra gli elementi
emozione
ippocampo
B. Elabora queste
informazioni e modifica le
memorie che si stanno
formando, associandole
Le memorie esplicite sono il risultato di 4 diversi processi:
•Codifica: il processo con cui una nuova informazione viene analizzata
•Consolidamento: processo con cui la nuova informazione labile viene
trasformata in una informazione duratura
•Immagazzinamento: meccanismo e luogo in cui la memoria viene
conservata
•Recupero: processo che permette di richiamare ed usare l’informazione
appresa
•L’ippocampo è coinvolto nella codifica e nel recupero
delle memorie
•Le strutture temporali mediali sono coinvolte nel
trasferimento delle informazioni
•La neocorteccia è il sito della conservazione
Richiamare una memoria è un processo creativo:
prendiamo informazioni frammentarie e
interpretiamo quello che significano
I lobi frontali sono coinvolti nella distinzione fra
memorie reali ed immaginarie
Aiutano a valutare la plausibilità di un’asserzione o di
una percezione ambigua recuperando memorie che
possono aiutare a valutare se una data
interpretazione è coerente
Neurogenesi nei:
• Ventricoli laterali
• Giro dentato dell’ippocampo
• Sistema olfattivo
Come si dimostra:
Timidina triziata viene assunta dalle cellule che si dividono,
Poi autoradiografia
Prima dimostrazione inequivocabile nei canarini
Ruolo della neurogenesi ippocampale
La neurogenesi ippocampale
nell’adulto è influenzata da
•
•
•
•
•
Stress
Esercizio
Patologie
Ormoni
invecchiamento
Memoria dichiarativa negli animali da laboratorio
Memoria spaziale
Danno all’ippocampo distrugge la
capacità di apprendere relazioni
spaziali e temporali
l’ippocampo contiene neuroni che
rispondono quando l’animale si trova in
un determinata posizione dello spazio
(place cells)
Labirinto opalescente di Morris
ESPERIMENTI DI KESNER
Le funzioni ippocampali sono modificate da diversi
neurotrasmettitori
Input serotoninergico: negativo
Input noradrenergico e dopaminergico: positivo
L’apprendimento e la memoria sono modulati dalle
emozioni
AMIGDALA
Modula memoria dichiarativa tramite ippocampo
le emozioni aumentano i livelli di adrenalina e l’ACTH che influenza la
ritenzione della informazione.
MEMORIA IMPLICITA/PROCEDURALE
Percettiva
Neocorteccia
Procedurali Apprendimento
abilità,abitudini associativo:
Striato
Condizionamento classico
ed operante
Risposta emotiva muscolatura
scheletrica
Amigdala
cervelletto
ESPLICITA/DICHIARATIVA
IPPOCAMPO
(codifica, recupero)
CORTECCIA ASSOCIATIVA UNI E POLIMODALE
(magazzino delle memorie a lungo termine)
