Membrane Biologiche
Caratteristiche delle membrane biologiche
1. Le membrane sono strutture a foglio che formano setti di separazione
tra compartimenti con composizione diversa tra loro.
2. Sono costituite principalmente da lipidi e proteine (1:4 - 4:1);
contengono carboidrati legati sia ai lipidi che alle proteine.
3. I lipidi sono molecole relativamente piccole e formano
spontaneamente strati bimolecolari in mezzo acquoso. Costituiscono una
barriera che impedisce il flusso di molecole polari.
4. Proteine specifiche mediano funzioni caratteristiche della membrana
in cui si trovano.
5. Le membrane sono aggregati non-covalenti fluidi.
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Proprietà dei fosfolipidi
Il doppio strato lipidico è per lo più impermeabile agli ioni
Idrofobiche
O2, CO2, N2
Piccole, polari, neutre
H2O, Urea, glicerolo
Grandi, polari neutre
Glucosio, saccarosio
Ioni
H+, Na+, HCO3-, K+
Ca2+, Cl-, Mg2+
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Caratteristiche del trasporto attraverso doppio strato lipidico
Proteine Recettoriali
3
Canali
Costituiscono un poro nella membrana che permette il passaggio di ioni,
cioè trasferimento di cariche. I canali sono selettivi
Canali regolati
1. Voltaggio-dipendenti
2. Chemio-dipendenti
3. Meccano-dipendenti
4
Trasportatori
Diffusione semplice: sostanze permeabili
5
Diffusione facilitata
L’entità della diffusione dipende dal numero
dei trasportatori (fattore limitante)
Necessità di un gradiente di concentrazione. Al
raggiungimento dell’equilibrio la diffusione si arresta
Trasporto del glucosio
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Sinporto sodio-glucosio:
trasporto attivo secondario
POMPE:
trasporto attivo primario
contro gradiente
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Endocitosi mediata da recettore e esocitosi
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FAGOCITOSI
Meccanismo utilizzato dai fagociti
per distruggere agenti infettanti quali
batteri e altre particelle estranee
Transcitosi: endotelio capillare
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La permeabilità selettiva delle membrane biologiche dà origine a
compartimenti (intracellulare e extracellulare)
chimicamente e elettricamente differenti (disequilibrio chimico),
ma con la stessa concentrazione totale di soluti.
mM
Na+
K+
ClHCO3grandi anioni
proteine
Liquido
intracellulare
10
140
5
10
190
Liquido
extracellulare
140
5
35
35
0
Le cellule viventi utilizzano energia per mantenere il disequilibrio chimico
ma sono in equilibrio osmotico (cioè l’acqua è distribuita omogeneamente)
Diffusione dell’acqua:
pressione osmotica
L’acqua è il solvente per tutta
la materia vivente e si sposta
liberamente tra le cellule e il
liquido extracellulare
Volumi dei vari compartimenti per un uomo di
70 Kg (25 anni) 60% del peso corporeo è
dovuto all’acqua
10
Tonicità: dipende dalla concentrazione dei
soluti non diffusibili
Equilibrio osmotico
Equilibrio osmotico
tra liquido intracellulare e liquido extracellulare (e plasma)
mM
Na+
K+
ClHCO3grandi anioni
proteine
Liquido
intracellulare
Liquido
extracellulare
10
140
5
10
140
5
35
35
190
0
Ma non c’è equilibrio chimico!!!!
E le cariche elettriche?
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COMPOSIZIONE CHIMICA DELLA CELLULA
K+
è lo ione (catione) prevalente nella cellula
Na+
Cl-
è lo ione (catione) prevalente nel liquido extracellulare
è lo ione (anione) prevalente nel liquido extracellulare
Ioni fosfato e proteine (anioni) sono prevalenti nella cellula
SQUILIBRIO ELETTRICO TRA
cellula e liquido extracellulare
Potenziale di membrana a riposo
L’equilibrio osmotico NON richiede che le specie ioniche nel liquido
intra/extra siano uguali. La presenza nelle membrane cellulari di
canali ionici selettivi non regolati induce una ineguale
distribuzione degli ioni tra liquido intracellulare ed extracellulare.
Questa differenza di composizione è mantenuta attraverso l’attività
di pompe ioniche proteiche (Na+-K+-ATPasi)
ESEMPI:
Fibra muscolare: -90 mV
Globulo rosso: -10 mV
Adipociti: -40 mV
Cellule gliali: -75 mV
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La membrana cellulare (isolante) consente una separazione di cariche
Doppio strato lipidico
Equilibrio osmotico, elettrico e
chimico
Presente una pompa
Si forma un gradiente elettro-chimico
e si mantiene l’equilibrio osmotico
La presenza di canali conferisce permeabilità selettiva
alla membrana
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Il potenziale di membrana a riposo è dovuto principalmente al Potassio
Cellule nervose e muscolari: da
-40 a -90 mV
Potenziale elettrochimico
Energia potenziale posseduta da una mole di ioni in
funzione della loro concentrazione e del
potenziale elettrico
Permette di confrontare il contributo relativo del:
gradiente chimico (concentrazione dello ione) e
del gradiente ellettrico (carica dello ione)
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Condizioni da rispettare
1. Legge di conservazione della carica elettrica (l’organismo è
elettricamente neutro).
2. Cariche opposte si attraggono, mentre cariche dello stesso tipo
si respingono.
3. La separazione delle cariche richiede energia.
4. La concentrazione osmotica degli ioni e delle molecole in
soluzione nel citoplasma deve essere uguale a quella del liquido
extracellulare
Na+/K+-ATPasi
Le variazioni del potenziale di membrana sono dovute a
flussi ionici dovuti all’apertura di canali regolati selettivi che
provocano variazioni nelle condizioni di equilibrio.
Il ripristino delle condizioni iniziali è dovuto all’attività della
pompa Na/K ATPasi.
Questa pompa è definita “elettrogenica”, in quanto trasporta
3 ioni sodio dal citoplasma al liquido extracellulare e 2 ioni
potassio nella direzione opposta.
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Membrane eccitabili
Capaci di sviluppare variazioni del potenziale di riposo
(segnali) grazie alla presenza di canali selettivi regolati.
Tali segnali elettrici possono essere di due tipi, a seconda
della distribuzione e del tipo di canale regolato presente in
membrana:
Potenziali locali
Potenziali propagati
Potenziali locali
Potenziali propagati
Si trasmettono con decadimento
di segnale
Sono caratterizzati da un’elevata
velocità di propagazione
Sono graduati
Hanno intensità (ampiezza)
costante
La loro durata è comparabile a
quella degli stimoli che li
generano
Sono segnali transitori
Sono sommabili
Non sono sommabili
Non presentano refrattarietà
Presentano refrattarietà, ma
sono caratterizzati da una
frequenza di scarica
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Comunicazione tra cellule
del sistema nervoso e
tessuti bersaglio
SOMA
Cono di
insorgenza
Dendriti: ricevono segnali in entrata
Assoni: trasmettono segnali in uscita
Nervo: insieme di assoni
Sinapsi: regione di comunicazione tra
due cellule. Costituita da: terminale presinaptico, fessura sinaptica, membrana
post-sinaptica
I neuroni
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Cellule nervose
Meccanismi di trasmissione del segnale:
Conduzione assonale
Trasmissione sinaptica
Sinapsi: Elettriche o Chimiche
I segnali inviati possono essere di due tipi:
eccitatori
inibitori
Comunicazione tra cellule
I segnali-messaggi possono essere:
elettrici o chimici
Il messaggio deve avere le seguenti caratteristiche:
1. Contenere informazione
2. Essere indirizzato
3. Essere trasmesso a una velocita’ definita
Tipo
Elettrico
Chimico
contenuto
positivo (+) o negativo (-)
varieta’ di messaggeri
indirizzamento
poco versatile; richiede rete
di distribuzione
la struttura dei
messaggeri contiene
l’indirizzo: selettivo
velocita’
molto rapido
trasporto per diffusione
o come fluido di massa
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I potenziali locali si generano a livello della sinapsi
Caratteristiche dei potenziali locali
1.
2.
3.
4.
5.
Si trasmettono con decadimento di
segnale;
Sono graduati;
Sono di durata comparabile allo stimolo
che li ha generati;
Sono sommabili;
Non presentano refrattarietà
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Sono sommabili
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Potenziali propagati o d’azione
Quando non c’è sommazione:
Quando c’è sommazione:
Potenziali d’azione
Canali voltaggio-dipendenti selettivi:
si aprono in risposta a una variazione
del potenziale di membrana di entità
pari al valore richiesto dal canale per
aprirsi (= valore soglia del potenziale)
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Caratteristiche dei potenziali d’azione
1. Si trasmettono mantenendo l’ampiezza di
segnale;
2. Si propagano ad alta velocità;
3. Sono transitori;
4. NON sono sommabili;
5. Presentano refrattarietà
6. Caratterizzati da frequenza di scarica
Confronto tra potenziali
graduato
d’azione
Tipo di segnale
In entrata
Segnale di conduzione
Dove
Dendriti e soma
Dalla zona trigger lungo
l’assone
Canali ionici
coinvolti
Chemio o meccanodipendenti
Voltaggio-dipendenti
Ioni coinvolti
Na+ (depolarizzante)
K+, Cl- (iperpolar.)
Na+, K+ (depol.)
Intensità del
segnale
Graduata
Costante
Innesco
Flusso ionico attraverso
canali
Potenziale graduato
sovrasoglia
Caratteristiche
peculiari
Non è richiesto uno
stimolo minimo
Sommabili
Non sommabili
Refrattarietà
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Propagazione del
potenziale d’azione
lungo l’assone
Il potenziale locale
sopra-soglia
L’entrata di Na+ depolarizza la membrana
e si aprono altri canali per l’Na+
Conduzione saltatoria in assoni mielinizzati
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