MEMBRANA CELLULARE LA MEMBRANA CELLULARE O PLASMATICA E’ LA STRUTTURA CHE DELIMITA ESTERNAMENTE LA CELLULA, SIA EUCARIOTICA CHE PROCARIOTICA, SEPARANDO IL COMPARTO INTRACELLULARE DA QUELLO EXTRACELLULARE. E’ FONDAMENTALMENTE COSTITUITA DA UN DOPPIO STRATO FOSFOLIPIDICO SPESSO CIRCA 55-8 nm, nm, CONTENENTE UNA GRANDE QUANTITA’ DI PROTEINE PROTEINE,, UNA PICCOLA PERCENTUALE DI GLUCIDI E, NELLE CELLULE ANIMALI, NUMEROSE MOLECOLE DI COLESTEROLO COLESTEROLO.. SVOLGE SVARIATE FUNZIONI ESSENZIALI PER IL MANTENIMENTO DELLA OMEOSTASI CELLULARE:: CAPACITA’ DI REGOLARE IL CELLULARE TRASPORTO DI SOSTANZE, TRASFERIRE INFORMAZIONI TRA L’AMBIENTE EXTRACELLULARE E QUELLO INTRACELLULARE, PERMETTE IL CONTATTO CELLULACELLULA -CELLULA Acidi grassi saturi ed insaturi Grazie alla sua peculiare posizione all’interno delle membrane cellulari, il colesterolo permette una maggiore fluidità delle membrane a basse temperature (quando le code apolari degli ac. grassi tenderebbero ad addossarsi strettamente tra loro) e garantirebbero una non eccessiva fluidità delle membrane alle alte temperature,, grazie alla stabilità temperature che determinano con il loro legami H con il gruppo estereo del fosfolipide. Nota: nelle membrane delle cellule animali il rapporto Colesterolo/fosfolipidi è di quasi 1:1 1:1 CELLULA ANIMALE CELLULA VEGETALE Modello a mosaico fluido Modello di base per la descrizione della Struttura Della Membrana Cellulare Singer and Nicolson (1972): Modello del Mosaico Fluido • I Lipidi sono “fluidi”, fluidi”, in grado cioè di muoversi nelle due dimensioni attraverso diffusione laterale (107/sec), rotazione rotazione,, flipflip -flop • 7070-80% delle proteine di membrana sono integrali integrali;; le restanti periferiche periferiche.. Il rapporto quantitativo tra proteine e lipidi è molto variabile tra i diversi tipi di membrane, ed è associato alle loro proprietà funzionali Le membrane più ricche di proteine risultano molto permeabili comunicazione (membrana mitocodriale esterna) Le membrane più ricche di lipidi isolamento (guaina mielinica delle fibre nervose) La fluidità dipende: • Dalla lunghezza delle catene di acido grasso • Presenza di doppi legami • Presenza di colesterolo La fluidità è tanto maggiore quanto più numerose sono le catene lipidiche corte ed insature, insature, in quanto hanno minori possibilità di contrarre tra loro interazioni idrofobiche La specificità funzionale (adesione intercell;; trasporto attivo o passivo intercell di ioni e piccole molecole; ricezione di segnali di varia natura; etc… etc…)) delle membrane nei diversi distretti cellulari è assicurata dalla componente proteica! proteica! Es.:PKC Es.: PKC o Fosfolipasi C Es.:Src Es.: Src o Ras Glicoproteine e Glicolipidi, nel loro complesso, sulla superficie esterna della membrana plasmatica sono molto abbondanti e costituiscono il Glicocalice Glicocalice,, struttura molto importante per il riconoscimento cell cell-cell cell;; per i meccanismi di riconoscim recettorerecettore -ligando e per le sue proprietà antigeniche! ASIMMETRIA DI MEMBRANA LA MEMBRANA CELLULARE E’ SELETTIVAMENTE PERMEABILE, CIOE’ SOLO DETERMINATI TIPI DI MOLECOLE POSSONO AT= TRAVERSARLA LIBERAMENTE (PICCOLE MOLECOLE POLARI; GAS O MOLECOLE IDROFOBICHE)! IL TRASPORTO ATTRAVERSO LA MEMBRANA PUO’ AVVENIRE SECONDO TRE DIVERSE PRINCIPALI MODALITA’: 1) DIFFUSIONE SEMPLICE; NO ATP 2) DIFFUSIONE FACILITATA; 3) TRASPORTO ATTIVO. SI ATP 1) DIFFUSIONE SEMPLICE: SEMPLICE: AVVIENE SECONDO GRADIENTE DI CONCENTRAZIONE.. LE MOLECOLE PASSANO LIBERAMENTE ATTRAV. CONCENTRAZIONE IL BILAYER FOSFOLIPIDICO. LA VELOCITA’ DI PASSAGGIO DELLE MOLECOLE E’ INFLUENZATA DA DIMENSIONE; LIPOFILIA; E TEMPERATURA; 2) DIFFUSIONE FACILITATA MEDIATA DA PERMEASI O CARRIER: CARRIER: CONCENTRAZIONE. GROSSE AVVIENE SECONDO GRADIENTE DI CONCENTRAZIONE. MOLECOLE POLARI (Es.: GLUCOSIO) PASSANO ATTRAVERSO LA MEMBR PER MEZZO DI PROTEINE PERMEASI O CARRIER; 3) DIFFUSIONE FACILITATA MEDIATA DA CANALI: CANALI: AVVIENE SECONDO GRADIENTE DI CONCENTRAZIONE. CONCENTRAZIONE. POSSONO ESSERE TRASPORTATI SOLO IONI; 4) TRASPORTO ATTIVO: ATTIVO: PERMETTE IL MOVIMENTO DI SOLUTI CONTRO GRADIENTE DI CONCENTRAZIONE. CONCENTRAZIONE. E’ MEDIATO DA PROTEINE ATPasiche CHE IDROLIZZANO L’ATP PER RICAVARE ENERGIA (Es.: POMPA Na+/K+). DIFFUSIONE SEMPLICE AVVIENE, COME DETTO, SENZA CONSUMO DI ENERGIA ENERGIA:: SI SFRUTTA LA DIFFERENTE CONCENTRAZIONE DEL SOLUTO AI DUE LATI DELLA MEMBRANA (AMBEINTE INTRACELLULARE ED AMBIENTE EXTRACELLULARE). IN PARTICOLARE IL SOLUTO MIGRERA’ DALLE ZONE AD ALTA CONCENRAZIONE A QUELLE A BASSA CONCENTRAZIONE! CONCENTRAZIONE! (Es Es.: .: DIETILUREA DIETILUREA,, NONOSTANTE SIA PIU’ GRANDE COME MOLECOLA RISPETTO ALL’UREA, MIGRA PIU’ VELOCEMENTE DI QUEST’ULTIMA ATTRAVERSO LA MEMBRANA PERCHE’ E’ PIU’ IDROFOBICA DI QUEST’ULTIMA. L’ L’O O2 MIGRA ANCH’ESSO LIBERAMENTE ATTRAVERSO LA MEMBRANA!) UN CASO PARTICOLARE DI DIFFUSIONE SEMPLICE: L’OSMOSI ENTRO CERTI LIMITI LA MEMBRANA PLASMATICA E’ SEMIPERMEABILE: PERMETTE CIOE’ IL PASSAGGIO DI SOLVENTE, MA NON DI SOLUTO! PER EVITARE CONSEGUENTE CATASTROFICHE (ECCESSIVO RIGONFIAMENTO O RAGGRINZIMENTO, LE CELLULE DEVONO TROVARSI IN CONDIZIONI ISOTONICHE RISPETTO ALL’AMBIENTE EXTRACELLULARE CIRCOSTANTE. CIRCOSTANTE. A TAL FINE, ANCHE (E SOPRATTUTTO) GRAZIE AL TRASPORTO ATTIVO (V. POMPE ATPasiche) ATPasiche) LA CELLULA MANTIENE OSMOLARITA’ INTERNA PARAGONABILE A QUELLA DELL’AMBIENTE EXTRACELLULARE! EXTRACELLULARE! DIFFUSIONE FACILITATA A) MEDIANTE PERMEASI O CARRIER LE PERMEASI PERMEASI,, UNA VOLTA LEGATA LA MOLECOLA DA TRASPORTARE, CAMBIANO CONFORMAZIONE, RENDENDO POSSIBILE IL PASSAGGIO! B) MEDIANTE CANALI IONICI I CANALI IONICI SI TROVANO SULLA SUPERFICIE DI PRESSOCCHE’ TUTTI I TIPI CELLULARI. SONO ALLA BASE DI PROCESSI FONDAMENTALI QUALI TRASMISSIONE DI STIMOLI NERVOSI; TRASDUZIONE DEL SEGNALE; REGOLAZIONE DELL’OSMOLARITA’ CELLULARE. TRASPORTANO SOLO IONI, IN MANIERA ALTAMENTE SELETTIVA! SELETTIVA! NELLA MAGGIORPARTE DEI CASI I CANALI IONICI SONO CONTROLLATI, CONTROLLATI, (“ (“GATING GATING”) ”) CIOE’ SI APRONO E CHIUDONO IN RELAZIONE A RECETTORI; SECONDI MESSAGGERI; POTENZIALE ELETTRICO DI MEMBRANA O STIMOLI MECCANICI! CARATTERISTICHE DELLA DIFFUSIONE FACILITATA 1) SPECIFICITA SPECIFICITA’; ’; 2) INIBIZIONE/COOPERAZIONE (MEDIATA DA ALTRI SOLUTI); 3) SATURABILITA SATURABILITA’’ TRASPORTO ATTIVO EXTRACELL Ca++ Ca++ Na+ Ca++ Ca++ K+ K+ Na+ Ca++ Na+ Na+ Na+ Na+ Na+ Ca++ K+ Na+ ++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++ Na+ K+ BILAYER FOSFOLIPIDICO -----------------------------------------------K+ K+ Na+ Cl ClNa+ Na+ K+ K+ K+ K+ Na+ K+ Cl ClCl ClCl ClCl ClCa++ Ca++ INTRACELL 1) TRASPORTO ATTIVO PRIMARIO; 2) TRASPORTO ATTIVO INDIRETTO O SECONDARIO TRASPORTO ATTIVO PRIMARIO PRINCIPALI RESPONSABILI SONO LE POMPE ATPasiche. ATPasiche. 4 TIPI: 1) P (Es.: POMPA Na+/ Na+/K+; K+; POMPA Ca+; Ca+; POMPA H+) H+); 2) V; TRASPORTANO SOLO IONI 3) F; 4) ABC TRASPORTANO SIA IONI CHE MOLECOLE DI PICCOLE DIMENSIONI POMPA Na+/K+ ATPasi CONSENTE IL TRASPORTO DI 3 IONI Na+ VERSO L’ESTERNO DELLA CELLULA E DI 2 IONI K+ VERSO L’INTERNO DELLA CELL CELL.. IN ENTRAMBI I CASI IL TRASPORTO AVVIENE CONTRO GRADIENTE DI CONCENTRAZIONE! E’ PROPRIA DELLE CELLULE ANIMALI! 1) POMPA ELETTROGENICA 2) CONSENTE IL MANTENIM. DI EQUIL. OSMOTICO; 3) PERMETTE TRASP. ATTIVO SECONDARIO DI ZUCCHERI ED AA. TRASPORTO ATTIVO INDIRETTO (O SECONDARIO) IL TRASPORTO ATTIVO DI ZUCCHERI, AMINOACIDI ED ALTRE MOLECOLE ORGANICHE CONTRO GRADIENTE DI CONCENTRAZIONE, CONCENTRAZIONE, E’ SPESSO ASSOCIATO AD UN COTRASPORTO (SIMPORTO OD ANTIPORTO) CON IONI Na+ O H+! (Es.: SIMPORTO Na+/Glucosio Na+/Glucosio all’interno dal lume intestinale verso l’interno dell’enterocita dell’enterocita.. Una volta nell’ nell’enterocita enterocita,, il Glc passa per diffusione facilitata –mediata da GLUT2 GLUT2- al flusso Ematico!)