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MEMBRANA
CELLULARE
LA MEMBRANA CELLULARE O PLASMATICA
E’ LA STRUTTURA CHE DELIMITA
ESTERNAMENTE LA CELLULA, SIA
EUCARIOTICA CHE PROCARIOTICA,
SEPARANDO IL COMPARTO INTRACELLULARE
DA QUELLO EXTRACELLULARE.
E’ FONDAMENTALMENTE COSTITUITA
DA UN DOPPIO STRATO FOSFOLIPIDICO
SPESSO CIRCA 55-8 nm,
nm, CONTENENTE
UNA GRANDE QUANTITA’ DI PROTEINE
PROTEINE,,
UNA PICCOLA PERCENTUALE DI GLUCIDI
E, NELLE CELLULE ANIMALI, NUMEROSE
MOLECOLE DI COLESTEROLO
COLESTEROLO..
SVOLGE SVARIATE FUNZIONI ESSENZIALI
PER IL MANTENIMENTO DELLA OMEOSTASI
CELLULARE:: CAPACITA’ DI REGOLARE IL
CELLULARE
TRASPORTO DI SOSTANZE, TRASFERIRE
INFORMAZIONI TRA L’AMBIENTE
EXTRACELLULARE E QUELLO
INTRACELLULARE, PERMETTE IL CONTATTO
CELLULACELLULA
-CELLULA
Acidi grassi saturi ed insaturi
Grazie alla sua peculiare
posizione all’interno delle
membrane cellulari, il
colesterolo permette
una maggiore fluidità delle
membrane a basse temperature
(quando le code apolari degli
ac. grassi tenderebbero ad
addossarsi strettamente tra loro)
e garantirebbero una non eccessiva
fluidità delle membrane alle alte
temperature,, grazie alla stabilità
temperature
che determinano con il loro legami
H con il gruppo estereo del fosfolipide.
Nota: nelle membrane delle cellule animali il rapporto
Colesterolo/fosfolipidi è di quasi 1:1
1:1
CELLULA ANIMALE
CELLULA VEGETALE
Modello a mosaico fluido
Modello di base per la descrizione della Struttura
Della Membrana Cellulare
Singer and Nicolson (1972): Modello del Mosaico Fluido
• I Lipidi sono “fluidi”,
fluidi”,
in grado cioè di
muoversi nelle due
dimensioni attraverso
diffusione laterale
(107/sec), rotazione
rotazione,,
flipflip
-flop
• 7070-80% delle
proteine di membrana
sono integrali
integrali;; le
restanti periferiche
periferiche..
Il rapporto quantitativo tra
proteine e lipidi è molto
variabile tra i diversi tipi di
membrane, ed è associato alle
loro proprietà funzionali
Le membrane più ricche di proteine
risultano molto permeabili
comunicazione (membrana mitocodriale
esterna)
Le membrane più ricche di lipidi
isolamento (guaina mielinica delle fibre
nervose)
La fluidità dipende:
• Dalla lunghezza delle catene di
acido grasso
• Presenza di doppi legami
• Presenza di colesterolo
La fluidità è tanto maggiore quanto
più numerose sono le catene
lipidiche corte ed insature,
insature, in
quanto hanno minori possibilità di
contrarre tra loro interazioni
idrofobiche
La specificità funzionale (adesione
intercell;; trasporto attivo o passivo
intercell
di ioni e piccole molecole; ricezione
di segnali di varia natura; etc…
etc…))
delle membrane nei diversi distretti
cellulari è assicurata dalla
componente proteica!
proteica!
Es.:PKC
Es.:
PKC o Fosfolipasi C
Es.:Src
Es.:
Src o Ras
Glicoproteine e Glicolipidi, nel loro complesso, sulla superficie
esterna della membrana plasmatica sono molto abbondanti
e costituiscono il Glicocalice
Glicocalice,, struttura molto importante
per il riconoscimento cell
cell-cell
cell;; per i meccanismi di riconoscim
recettorerecettore
-ligando e per le sue proprietà antigeniche!
ASIMMETRIA DI MEMBRANA
LA MEMBRANA CELLULARE E’ SELETTIVAMENTE PERMEABILE,
CIOE’ SOLO DETERMINATI TIPI DI MOLECOLE POSSONO AT=
TRAVERSARLA LIBERAMENTE (PICCOLE MOLECOLE POLARI;
GAS O MOLECOLE IDROFOBICHE)!
IL TRASPORTO ATTRAVERSO LA MEMBRANA PUO’ AVVENIRE
SECONDO TRE DIVERSE PRINCIPALI MODALITA’:
1) DIFFUSIONE SEMPLICE;
NO
ATP
2) DIFFUSIONE FACILITATA;
3) TRASPORTO ATTIVO.
SI
ATP
1) DIFFUSIONE SEMPLICE:
SEMPLICE: AVVIENE SECONDO GRADIENTE DI
CONCENTRAZIONE.. LE MOLECOLE PASSANO LIBERAMENTE ATTRAV.
CONCENTRAZIONE
IL BILAYER FOSFOLIPIDICO. LA VELOCITA’ DI PASSAGGIO DELLE
MOLECOLE E’ INFLUENZATA DA DIMENSIONE; LIPOFILIA; E
TEMPERATURA;
2) DIFFUSIONE FACILITATA MEDIATA DA PERMEASI O CARRIER:
CARRIER:
CONCENTRAZIONE. GROSSE
AVVIENE SECONDO GRADIENTE DI CONCENTRAZIONE.
MOLECOLE POLARI (Es.: GLUCOSIO) PASSANO ATTRAVERSO LA MEMBR
PER MEZZO DI PROTEINE PERMEASI O CARRIER;
3) DIFFUSIONE FACILITATA MEDIATA DA CANALI:
CANALI: AVVIENE SECONDO
GRADIENTE DI CONCENTRAZIONE.
CONCENTRAZIONE. POSSONO ESSERE TRASPORTATI SOLO
IONI;
4) TRASPORTO ATTIVO:
ATTIVO: PERMETTE IL MOVIMENTO DI SOLUTI CONTRO
GRADIENTE DI CONCENTRAZIONE.
CONCENTRAZIONE. E’ MEDIATO DA PROTEINE ATPasiche
CHE IDROLIZZANO L’ATP PER RICAVARE ENERGIA (Es.: POMPA Na+/K+).
DIFFUSIONE SEMPLICE
AVVIENE, COME DETTO, SENZA CONSUMO DI ENERGIA
ENERGIA::
SI SFRUTTA LA DIFFERENTE CONCENTRAZIONE DEL SOLUTO
AI DUE LATI DELLA MEMBRANA (AMBEINTE INTRACELLULARE
ED AMBIENTE EXTRACELLULARE).
IN PARTICOLARE IL SOLUTO MIGRERA’ DALLE ZONE AD ALTA
CONCENRAZIONE A QUELLE A BASSA CONCENTRAZIONE!
CONCENTRAZIONE!
(Es
Es.:
.: DIETILUREA
DIETILUREA,, NONOSTANTE SIA PIU’ GRANDE COME
MOLECOLA RISPETTO ALL’UREA, MIGRA PIU’ VELOCEMENTE
DI QUEST’ULTIMA ATTRAVERSO LA MEMBRANA PERCHE’
E’ PIU’ IDROFOBICA DI QUEST’ULTIMA. L’
L’O
O2 MIGRA
ANCH’ESSO LIBERAMENTE ATTRAVERSO LA MEMBRANA!)
UN CASO PARTICOLARE DI
DIFFUSIONE SEMPLICE: L’OSMOSI
ENTRO CERTI LIMITI LA MEMBRANA PLASMATICA E’
SEMIPERMEABILE: PERMETTE CIOE’ IL PASSAGGIO
DI SOLVENTE, MA NON DI SOLUTO!
PER EVITARE CONSEGUENTE CATASTROFICHE (ECCESSIVO
RIGONFIAMENTO O RAGGRINZIMENTO, LE CELLULE DEVONO
TROVARSI IN CONDIZIONI ISOTONICHE RISPETTO ALL’AMBIENTE
EXTRACELLULARE CIRCOSTANTE.
CIRCOSTANTE.
A TAL FINE, ANCHE (E SOPRATTUTTO) GRAZIE AL TRASPORTO ATTIVO
(V. POMPE ATPasiche)
ATPasiche) LA CELLULA MANTIENE OSMOLARITA’ INTERNA
PARAGONABILE A QUELLA DELL’AMBIENTE EXTRACELLULARE!
EXTRACELLULARE!
DIFFUSIONE FACILITATA
A) MEDIANTE PERMEASI O CARRIER
LE PERMEASI
PERMEASI,, UNA VOLTA LEGATA LA MOLECOLA DA TRASPORTARE,
CAMBIANO CONFORMAZIONE, RENDENDO POSSIBILE IL PASSAGGIO!
B) MEDIANTE CANALI IONICI
I CANALI IONICI SI TROVANO SULLA SUPERFICIE DI PRESSOCCHE’
TUTTI I TIPI CELLULARI. SONO ALLA BASE DI PROCESSI FONDAMENTALI
QUALI TRASMISSIONE DI STIMOLI NERVOSI; TRASDUZIONE DEL
SEGNALE; REGOLAZIONE DELL’OSMOLARITA’ CELLULARE.
TRASPORTANO
SOLO
IONI, IN MANIERA ALTAMENTE SELETTIVA!
SELETTIVA!
NELLA MAGGIORPARTE DEI CASI I CANALI IONICI SONO CONTROLLATI,
CONTROLLATI,
(“
(“GATING
GATING”)
”) CIOE’ SI APRONO E CHIUDONO IN RELAZIONE A RECETTORI;
SECONDI MESSAGGERI; POTENZIALE ELETTRICO DI MEMBRANA O
STIMOLI MECCANICI!
CARATTERISTICHE DELLA
DIFFUSIONE FACILITATA
1) SPECIFICITA
SPECIFICITA’;
’;
2) INIBIZIONE/COOPERAZIONE
(MEDIATA DA ALTRI SOLUTI);
3) SATURABILITA
SATURABILITA’’
TRASPORTO ATTIVO
EXTRACELL
Ca++
Ca++
Na+
Ca++
Ca++
K+
K+
Na+ Ca++
Na+
Na+ Na+
Na+
Na+
Ca++
K+
Na+
++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++
Na+
K+
BILAYER FOSFOLIPIDICO
-----------------------------------------------K+
K+
Na+
Cl
ClNa+
Na+
K+
K+
K+
K+ Na+
K+
Cl
ClCl
ClCl
ClCl
ClCa++
Ca++
INTRACELL
1) TRASPORTO ATTIVO PRIMARIO;
2) TRASPORTO ATTIVO INDIRETTO O SECONDARIO
TRASPORTO ATTIVO PRIMARIO
PRINCIPALI RESPONSABILI SONO LE POMPE ATPasiche.
ATPasiche.
4 TIPI:
1) P
(Es.: POMPA Na+/
Na+/K+;
K+; POMPA Ca+;
Ca+; POMPA H+)
H+);
2) V;
TRASPORTANO
SOLO IONI
3) F;
4) ABC
TRASPORTANO SIA IONI CHE MOLECOLE DI
PICCOLE DIMENSIONI
POMPA Na+/K+ ATPasi
CONSENTE IL TRASPORTO DI 3 IONI Na+ VERSO L’ESTERNO
DELLA CELLULA E DI 2 IONI K+ VERSO L’INTERNO DELLA CELL
CELL..
IN ENTRAMBI I CASI IL TRASPORTO AVVIENE CONTRO
GRADIENTE DI CONCENTRAZIONE!
E’ PROPRIA DELLE CELLULE ANIMALI!
1) POMPA
ELETTROGENICA
2) CONSENTE
IL MANTENIM.
DI EQUIL.
OSMOTICO;
3) PERMETTE
TRASP. ATTIVO
SECONDARIO
DI ZUCCHERI
ED AA.
TRASPORTO ATTIVO INDIRETTO (O
SECONDARIO)
IL TRASPORTO ATTIVO DI ZUCCHERI, AMINOACIDI ED ALTRE
MOLECOLE ORGANICHE CONTRO GRADIENTE DI CONCENTRAZIONE,
CONCENTRAZIONE,
E’ SPESSO ASSOCIATO AD UN COTRASPORTO (SIMPORTO OD
ANTIPORTO) CON IONI Na+ O H+!
(Es.: SIMPORTO Na+/Glucosio
Na+/Glucosio all’interno dal lume intestinale
verso l’interno dell’enterocita
dell’enterocita.. Una volta nell’
nell’enterocita
enterocita,, il Glc
passa per diffusione facilitata –mediata da GLUT2
GLUT2- al flusso
Ematico!)