Adattato da Molecular Biology of the Cell IV. Internal Organization of the Cell 11. Membrane Transport of Small Molecules and the Electrical Properties of Membranes La pompa Na+-K+ è necessaria per mantenere l’equilibrio osmotico e stabilizzare il volume cellulare Dato che la pompa Na+ -K+ pilota 3 ioni carichi positivamente verso l’esterno delle cellule per ogni 2 ioni positivi che pompa verso l’interno, essa è elettrogenica, in quanto viene a creare un potenziale elettrico, ossia rende l’interno della cellula è “negativo” rispetto all’esterno (N.B. “negativo” significa che ha un numero relativamente minore di cariche positive rispetto all’esterno). Tale potenziale può stimolare un flusso di corrente netto attraverso la membrana. Questo effetto elettrogenico della pompa, tuttavia, raramente contribuisce per più di 10% al potenziale di membrana. Il rimanente 90% dipende dalla pompa Na+ -K + solo indirettamente. Dall’altra parte, la pompa Na+ -K+ ha un effetto diretto e cruciale sulla regolazione del volume cellulare. Essa controlla la concentrazione di soluti all’interno delle cellule, così regolando l’osmolarità (detta anche tonicità) che può provocare il rigonfiamento o il raggrinzimento di una cellula: Risposta di un globulo rosso umano ai cambiamenti di osmolarità del fluido extracellulare. La cellula si gonfia oppure raggrinzisce a seconda che l’acqua entri oppure esca dalla cellula lungo il suo gradiente di concentrazione. Dato che la membrana plasmatica è debolmente permeabile all’acqua, l’acqua si muove lentamente verso la cellula o dalla cellula secondo il suo gradiente di concentrazione, un processo noto come osmosi. Se le cellule sono messe in una soluzione ipotonica (ossia, una soluzione che ha una concentrazione di soluti bassa e quindi un’elevata concentrazione di acqua), vi è un movimento netto di acqua verso le cellule, provocando il loro rigonfiamento e rottura (lisi). Viceversa, se le cellule sono messe in una soluzione ipertonica, esse raggrinziscono. Molte cellule animali contengono inoltre canali per l’acqua nella loro membrana plasmatica per facilitare il flusso osmotico di acqua, dette acquaporine. 1 L’importanza della pompa Na+ -K+ nel controllo del volume cellulare è indicata dall’osservazione che molte cellule animali si rigonfiano e spesso scoppiano se vengono trattate con ouabaina, una sostanza che inibisce la pompa Na + -K+. Come spiegato nel Panello accluso alla fine le cellule contengono una elevata concentrazione di soluti, incluso numerose molecole organiche cariche negativamente (proteine, acidi nucleici, ecc) che sono confinate all’interno della cellula (i cosiddetti anioni fissi) e i loro cationi associati, richiesti a scopi di bilanciamento di cariche. Ciò tende a creare un grande gradiente osmotico che, a meno che non venga bilanciato, tenderebbe a richiamare acqua verso la cellula. Nelle cellule animali questo effetto viene controbilanciato da un gradiente osmotico opposto dovuto all’elevata concentrazione di ioni inorganici, soprattutto Na+ e Cl- - nel fluido extracellulare. La pompa Na+ -K+ mantiene l’equilibrio osmotico pompando il Na+ che permea verso l’interno lungo il suo ripido gradiente elettrochimico. Il Cl- viene trattenuto fuori dal potenziale di membrana. Esistono ovviamente altri modi per ché una cellula faccia fronte ai problemi osmotici. Le cellule delle piante e molti batteri sono impedite di scoppiare dalla parete cellulare semirigida che circonda la loro membrana plasmatica. Nelle amebe (eucarioti unicellulari) l’eccesso di acqua che fluisce verso l’interno per osmosi è raccolto in vacuoli contrattili che periodicamente scaricano il loro contenuto verso l’esterno. I batteri hanno inoltre sviluppato strategie che permettono ad essi di perdere ioni, e persino macromolecole, rapidamente se sottoposti a shock osmotico. Ma per la maggior parte delle cellule animali, la pompa Na+ -K+ è cruciale. 2 http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?rid=mboc4.box.2020 3