Il sistema sensomotorio
Sistemi Sensoriali
Sistemi Motori
energia meccanica
informazione neurale
informazione neurale
energia meccanica
Il sistema motorio è discendente
• Aree motorie
corticali
• Strutture motorie
sottocorticali
• Strutture motorie
periferiche
I programmi motori sono responsabili del
fenomeno dell’ equivalenza motoria
La stessa azione eseguita compiendo movimenti anche molto diversi (i.e.,
effetori diversi) mostra analogia sorprendenti
mano destra
polso destro
mano sinistra
bocca
piede destro
• Effettore
Qualsiasi parte del corpo che si muove (es. gamba, mano,
occhio, lingua) . Il movimento è indotto da un
cambiamento nei muscoli che controllano l’effettore.
MUSCOLI
fibre elastiche
organizzate in
coppie antagoniste
muscoli
antagonisti
L’interazione tra muscoli e sistema nervoso è mediata dai motoneuroni alfa
ACh
RIFLESSO DA STIRAMENTO
Movimenti riflessi
• Non sono controllati dalla volontà.
• Sono caratterizzati da un’estrema stereotipia, sono sempre
uguali
• Non cambiano con l’esperienza e la pratica.
• Dipendono necessariamente da uno stimolo esterno
• Dipendono dall’intensità dello stimolo: più intenso è lo stimolo
più il movimento riflesso è ampio e si associa ad una
maggiore contrazione muscolare
• Non mostrano equivalenza motoria
I riflessi possono dare anche origine a movimenti ritmici
complessi che coinvolgono segmenti spinali diversi (ad
esempio, riflesso di grattamento).
Animale spinale
Anche a livello del midollo
spinale ciò che è
importante è lo scopo e
non il movimento
Afferenze ai motoneuroni alfa:
• Recettori sensoriali dello stiramento
• Corticali Æ sistema piramidale
• Sottocorticali Æ sistema extrapiramidale
• Interneuroni spinali
Movimenti volontari
• Hanno uno scopo preciso, sono finalizzati al raggiungimento
di un obiettivo
• Possono dipendere dalla presenza di informazioni sensoriali
esterne (visive, tattili, acustiche) oppure possono essere
generati dall’interno
• Tendono a modificarsi con l’esperienza e la pratica. Dalla
nascita in poi c’è un continuo miglioramento della capacità di
programmare, di coordinare i movimenti. Movimenti
inizialmente complessi diventano automatici con l’allenamento
• Mostrano il fenomeno dell’equivalenza motoria: uno stesso
scopo può essere raggiunto attraverso atti motori diversi (es,
grafia)
PIRAMIDALE
EXTRAPIRAMIDALE
Il sistema motorio
Ciascun livello gerarchico
riceve informazioni dalla
periferia, per cui le
afferenze sensitive
possono modificare i
comandi che vengono
inviati ai livelli più bassi
Il cervelletto e i nuclei della
base svolgono una
funzione di controllo
Aree corticali e controllo del
movimento volontario
M1
Stazione terminale
dell’analisi corticale
Area motoria primaria (M1)
La corteccia motoria primaria
(M1) è localizzata nel giro
precentrale.
La stimolazione elettrica di M1
evoca la comparsa di movimenti
controlaterali ed ha rivelato la sua
organizzazione somatotopica.
•
•
•
Funzione: attiva durante l’esecuzione del
movimento
Input: corteccia somatosensoriale, AMS, APM.
Output: tronco dell’encefalo, midollo spinale.
Aree corticali e controllo del
movimento volontario
Area motoria primaria (4)
M1
Aree motorie secondarie (6)
AMS
area motoria supplementare
APM
area premotoria
Area associative (8, 5-7)
Area prefrontale dorsolaterale
Area parietale posteriore
AMS APM
CONTROLLO
MOTORIO
Strutture corticali
Area motoria primaria (4)
M1
Aree motorie secondarie (6)
AMS
area motoria supplementare
APM
area premotoria
Area associative (8, 5-7)
Area prefrontale dorsolaterale
Area parietale posteriore
La programmazione del
movimento: AMS e APM
• Funzione: implicate nella programmazione del
movimento
• Input: corteccia parietale posteriore, corteccia
prefrontale
• Output AMS: muscoli assiali attraverso midollo,
muscoli distali attraverso M1.
• Output APM: muscoli prossimali e assiali
attraverso M1, tronco encefalico e midollo.
AMS: Esecuzione vs Programmazione
Movimenti semplici attivano M1 e
S1 unilaterali
Movimenti complessi attivano AMS
e prefrontale bilaterali
L’immaginazione di movimenti
complessi attiva AMS bilaterali
AMS: Esecuzione vs Programmazione
• L’attivazione di AMS è sincrona alla
presentazione dello stimolo di allerta
• La M1 si attiva solo al segnale di Go!
* Dati relativi alla mano destra (fMRI)
Area Motoria Supplementare
pre-AMS e intenzione del movimento
La stimolazione elettrica provoca desiderio di muoversi.
Si attiva prima che il soggetto sia consapevole di aver
deciso di muoversi.
Lesioni alle aree prefrontali Æ deficit di iniziazione del
movimento, interferiscono con la pianificazione delle
azioni volontarie (vs. autonomia nel reagire agli eventi)
Area PreMotoria
Coinvolta nella
programmazione del
movimenti guidati da segnali
sensoriali, es. verso un
bersaglio (movimenti di
afferramento).
Il neurone nell’ APM scarica alla comparsa dello
stimolo istruzione e cessa all’inizio del movimento
L’APM riceve informazioni multisensoriali dalla PP,
necessarie, ad esempio, all’integrazione visuo-motoria
necessaria ai movimenti di afferramento.
Percezione - Azione
Plasticità delle aree motorie
Partecipanti Æ due gruppi: 1) dovevano eseguire alcuni esercizi con le 5 dita
di una mano sulla tastiera di un pianoforte badando al ritmo, senza fare pause,
etc. 2) dovevano solo IMMAGINARE di eseguire quelle sequenze.
I soggetti sono stati studiati per 5 giorni consecutivi, e ogni giorno avevano
una sessione di esercizi di due ore seguita da un test.
Il test consisteva nell’esecuzione di 20 ripetizioni dell’esercizio a 5 dita.
Ognuno dei 5 gg, prima della sessione di esercizi, TMS per mappare le aree
corticali che controllano movimenti flessori ed estensori delle dita nei due
emisferi (quindi, sia per mano impegnata nell’esercizio che per mano non
impegnata) Æ potenziali evocati motori (PEM)
(Pasual-Leone et al, 1995)
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Risultati su soggetti che eseguivano
fisicamente l’esercizio
• Livello comportamentale: alla fine dei 5 gg di training i
soggetti avevano migliorato l’esecuzione degli esercizi
• Mappatura con TMS della rappresentazione corticale
delle dita: Æ man mano che aumenta la capacità di
eseguire il compito, diminuisce l’intensità della TMS
necessaria per indurre l’attivazione dei muscoli flessori
ed estensori della mano impegnata nell’esercizio
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Cortical output maps for the finger flexors of the trained and the untrained
hands of a representative subject. Note the marked changes of the output
maps for the trained hand following practice and the lack of changes for the
untrained hand.
Note further the significant difference in cortical output maps for the trained
hand after the practice sessions on days 3–5.
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Effetto dell’esercizio mentale
Average cortical output maps for the finger flexors of the trained
hand in subjects undergoing daily physical versus mental practice.
Note the similarity in output maps with either form of practice.
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La velocità con cui si verificano questi cambiamenti
nella rappresentazione corticale dei muscoli flessori
ed estensori delle dita della mano usata per
l’esercizio suggeriscono che una certa regione della
corteccia può aumentare - ma in maniera reversibile
– la sua influenza su un gruppo di motoneuroni.
Æ Ciò riflette un smascheramento di connessioni
pre-esistenti (più che la formazione di nuove
connessioni); infatti la transitorietà e la velocità degli
effetti suggeriscono che quelle connessioni ci fossero
già.
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CONTROLLO
MOTORIO
IN
Strutture
sottocorticali
OUT
pianificano e
controllano movimenti
complessi
OUT
IN
controlla gli aspetti temporali
del movimento e la precisione
Strutture motorie sottocorticali
I GANGLI DELLA BASE
Input: corteccia prefrontale,
frontale e parietale.
Output: AMS via talamo.
Funzione: pianificazione, avvio e
completamento di movimenti
finalizzati; inibire quelli indesiderati
CERVELLETTO
Input: corteccia frontale motoria e
parietale.
Output: M1 e APM via talamo.
Funzione: mantenimento postura
ed equilibrio, movimenti veloci,
apprendimento motorio
esterno
interno
Circuiti del controllo motorio
Circuito interno
AMS e gangli base
Movimenti appresi e
a controllo interno
Circuito esterno
APM e cervelletto
Movimenti guidata da
indizi esterni
esterno
interno
Apprendimento procedurale
La ripetizione converte un
comportamento ‘motorio’ appreso in
una routine, la cui esecuzione non
coinvolge circuiti corticali ma recluta
esclusivamente strutture
sottocorticali (gangli della base).
Disturbi motori determinati da
degenerazione dei gangli della
base Æ deficit della memoria
procedurale?
Morbo di Parkinson
•
degenerazione del sistema nigrostriatale (neuroni dopaminergici)
•
lentezza nei movimenti
(bradicinesia)
difficoltà ad iniziare i movimenti
volontari (acinesia),
aumento del tono muscolare
(rigidità)
tremore (a riposo)
•
•
•
Ridotto assorbimento di tracciante radioattivo a
livello delle proiezioni dopaminergiche dallo
striato alla sostanza nera
Morbo di Huntigton
•
degenerazione del nucleo
caudato, putamen e
pallido. Ereditaria.
•
movimenti incontrollati
(ipercinesia) e anomali
(es., a scatto) Æ corea
disturbi cognitivi e
demenza
•
Lesioni del cervelletto
• Atassia cerebellare
Perdita di coordinazione e di precisione di movimenti in
corso di svolgimento
dismetria Instabilità maggiore
quando l’arto è vicino all’obiettivo
- Tremore intenzionale
- alterazioni nella stima della forza
necessaria per portare a termine
un movimento
Alterazioni posturali
Disturbi del movimento
• Il controllo del comportamento motorio dipende da un
grande numero di sistemi differenti. Lesioni selettive di
tali sistemi possono determinare deficit motori specifici.
– Lesioni di M1 o della via cortico-spinale
• Sindrome piramidale: i motoneuroni non possono
essere attivati e quindi si ha paresi (riduzione di forza) o
paralisi (assenza completa di forza)
– Lesioni in AMS e APM
• non producono alterazioni della forza muscolare, ma
incapacità ad eseguire in modo corretto e coordinato un
movimento (es., disturbi di coordinazione bimanuale in
assenza di deficit di forza)
Aprassia
Incapacità di portare a termine azioni finalizzate in
assenza di disturbi elementari del movimento.
- dissociazione automatico-volontaria
Frequenza
- 30%-50% dei cerebrolesi sinistri
Aprassia
Sistemi effettori colpiti:
• Aprassia degli arti
• Aprassia orale o buco-facciale
• Aprassia del tronco
Aprassia
Livello di elaborazione deficitario
• Aprassia Ideomotoria (AIM): incapacità di tradurre la
sequenza motoria conosciuta nel corrispondente
programma motorio. Il paziente non sa COME fare.
• Aprassia Ideativa (AI): incapacità di rappresentarsi
mentalmente il gesto o la sequenza di movimenti da
compiere. Il paziente non sa COSA fare
APRASSIA
È associata a lesioni parietali sinistre
Area parietale sinistra
Memoria delle azioni
aprassia parietale (arti sx, dx)
aprassia di sx (simpatica), plegia dx
Aprassia ideomotoria
• Difficoltà a trasformare la rappresentazione di un
movimento in una sequenza corretta di atti
motori.
– Conoscenza della sequenza di eventi motori
– Esecuzione del gesto
OK
KO
Il paziente non riesce ad imitare od eseguire:
•
•
•
•
gesti non simbolici (es. metta la sua mano sul mento)
gesti simbolici intransitivi (es. faccia il segno della croce)
gesti simbolici transitivi (es., si pettini i capelli)
Pantomime dimostrazione dell’uso di un oggetto in presentazione
visiva, tattile o verbale
