fosfato
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Sintesi degli zuccheri nelle piante Nella maggior parte delle piante gli zuccheri sono accumulati nelle foglie sottoforma di amido e traslocati nelle altri organi come saccarosio I triosi formatisi nel cloroplasto vengono esportati nel citosol da un TRIOSO-FOSFATO FOSFATO TRASLOCATORE (TPT) che parallelamente importa nel cloroplasto fosfato inorganico I triosi possono anche essere convertiti direttamente nel cloroplasto o negli amiloplasti in amido La conversione dei triosi fosfati in amido nel cloroplasto va a costituire la riserva di amido primario necessario nel successivo periodo di buio Sintesi degli zuccheri nelle piante: SACCAROSIO E AMIDO Sintesi del saccarosio nel citosol I trioso fosfati vengono traslocati dal cloroplasto al citosol, con un contro scambio di fosfato. Si ha anche un trasferimento netto di ATP e NADPH verso il citoplasma. Ciò equivale ad un impoverimento di fosfato nel cloroplasto, indispensabile per la ricostituzione del substrato fosforilato della carbossilasi (RuBP) Il Fru-6-P, che si forma per condensazioen aldolica dei triosi-P (enzima ALDOLASI) è convertito a Glu-6-P ad opera della ESOSO-P ISOMERASI Lo step successivo è il trasferimento del fosfato dalla posizione 6 alla posizione 1 del glucosio ad opera della FOSFOGLUCOMUTASI Il Glu-1-P reagisce quindi con l’UTP in una reazione catalizzata dalla UDP-GLUCOSIO PIROFOSFORILASI: Glu-1-P + UTP ↔ UDP-glucosio + PP Sintesi del saccarosio catalizzata dalla saccarosio-fosfato-sintasi (SPS) L‘UDP-glucosio reagisce con il fruttosio-6-fosfato. Il residuo glucosilico dell'UDP-glucosio viene trasferito sul fruttosio-6fosfato (1) per mezzo di una SACCAROSIO-FOSFATO SINTASI: UDP-glucosio + fruttosio-6-P Saccarosio-6-P + UDP Una saccarosio fosfatasi stacca il fosfato e sposta l'equilibrio in direzione della sintesi. Questa direzione è favorita anche dall'azione della pirofosfatasi, che toglie il pirofosfato dall'equilibrio Saccarosio-6-P + H2O Saccarosio + Pi La saccarosio-fosfato-sintasi allosterico, regolato da NH4+ è un enzima Questa regolazione serve a deviare il flusso metabolico dalla formazione del saccarosio alla produzione di amminoacidi, quando c'è disponibilità di azoto Nelle piante esiste anche una SACCAROSIO SINTASI (SS) che catalizza sia la sintesi che la degradazione del saccarosio: SACCAROSIO + UDP ↔ UDP-glucosio + fruttosio Tuttavia la concentrazione della SPS è elevata nei tessuti fotosintetizzanti ad indicare che questo è l’enzima che predomina nei processi di sintesi del saccarosio Al contrario la SS è presente ad elevate concentrazioni nei tessuti che utilizzano saccarosio L’attività della SACCAROSIO FOSFATO SINTASI sintesi del saccarosio regola la Modificazioni covalenti e regolazione allosterica dell’enzima si combinano per fornire un controllo molto preciso della sintesi del saccarosio che è funzione del pool di esosi fosfati Sintesi dell’amido Polimero del glucosio che viene sintetizzato ed immagazzinato temporaneamente nel cloroplasto e per periodi più lunghi negli amiloplasti dei tessuti di riserva La concatenazione di centinai di monomeri di glucosio in un piccolo numero di molecole di amido protegge il plastidio dalla distruzione per via osmotica La via di sintesi dell’amido avviene quindi nei plastidi e inizia da ADP-glucosio Nel cloroplasto l’introduzione del carbonio nella sintesi dell’amido avviene quando la sintesi del saccarosio non tiene il passo al processo di fotoassimilazione della CO2 L'ADP-glucosio si forma per azione della ADP-GLUCOSIO PIROFOSFORILASI Glucosio-1-fosfato + ATP ADP-glucosio + PPi Questo enzima è un eterotetramero composto da 2 subunità grandi e 2 piccole; queste ultime sono sufficienti per l’attività catalitica ma hanno minore affinità per l’attivatore che è rappresentato dal 3-PGA L'attività della ADP-glucosio-sintetasi è infatti allostericamente dal 3-PGA ed è inibita dal fosfato (Pi) regolata Alla luce le concentrazioni elevate di PGA favoriscono la sintesi dell'amido mentre al buio l'accumulo di fosfato ne blocca la sintesi e favorisce la sua demolizione Negli amiloplasti e nei plastidi non colorati la regolazione è meno intuitiva La sintesi dell’amido è quindi operata dalla AMIDO SINTASI che catalizza il trasferimento di unità aggiuntive di zucchero all’ADP-glucosio. Attraverso l’azione di questo enzima si arriva alla sintesi dell’AMILOSIO La sintesi dell’AMILOPECTINA richiede ulteriori ENZIMI RAMIFICANTI DEGRADAZIONE DI SACCAROSIO ED AMIDO Il saccarosio può essere degradato dall’enzima SACCAROSIO SINTASI SACCAROSIO + UDP UDP-GLUCOSIO + FRUTTOSIO oppure dall’enzima INVERTASI SACCAROSIO + H2O GLUCOSIO + FRUTTOSIO ESISTONO DUE FORME DELL’IINVERTASI: - ACIDA che ha un pH ottimale acido che opera nel vacuolo e al livello della parete cellulare - ALCALINA che ha un pH ottimale alcalino ed opera nel citosol Non esiste una differenza netta tra i ruoli svolti da questi due enzimi INVERTASI e SACCAROSIO SINTASI; l’unica differenza consiste nel pool energetico dei prodotti Tre sono gli enzimi coinvolti nella degradazione dell’amido: - AMIDO FOSFORILASI, stacca i residui di glucosio dall’estremità non riducente dell’amido producendo Glucosio-1-P. L’enzima attacca però solo legami localizzati ad una distanza di almeno 4 molecole di glucosio dalla ramificazione - ENZIMA DERAMIFICANTE, scinde i legami (16) - GLUCOSILTRANSFERASI, può condensare corte catene di polimeri per produrre nuovo substrato per la fosforilasi Oltre a questi enzimi esistono un serie di enzimi idrolitici noti sotto il nome di AMILASI -AMILASI: scissione dei legami glucosidici originando le destrine e piccole quantità di glucosio e maltosio -AMILASI: scindono i residui di maltosio dall’estremità non riducente della moelcola di amido -GLUCOSIDASI: degradano maltosio, destrine sino a glucosio
