CO 2
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FOTOSINTESI LE REAZIONI DI FISSAZIONE DEL CARBONIO Reazioni al buio ogni anno 200 miliardi di tonnellate di CO2 vengono convertite in biomassa 40% fitoplancton CICLO DI CALVIN ciclo riduttivo dei pentosi fosfati, RPP riduzione fotosintetica del carbonio, PCR 14CO 2 Chlorella analisi intermedi marcati stechiometria generale 6 CO2 + 11 H2O + 18 ATP + 12 NADPH fruttosio 6-P +12 NADP+ + 6 H+ + 18 ADP +17 Pi il ciclo di Calvin consuma 3 ATP e 2 NADPH per ogni molecola di CO2 fissata DG idrolisi ATP = 7 kcal DG oss NADPH = 52 kcal X ridurre 6 CO2 = 12 NADPH 18 ATP (12x52) + (18 x 7) = 750 kcal Energia dall’ ossidazione di 1 mole di Fruttosio (glucosio) = 673 kcal Resa energetica da ATP e NADPH = 673/ 750 = 90 % Il Ciclo di Calvin Stechiometria del Ciclo di Calvin La reazione di carbossilazione DG = -51 kJ mol-1 RIDUZIONE La fosfoglicerato chinasi fosforila il 3-PGA consumando ATP RIDUZIONE La Gliceraldeide 3-P deidrogenasi riduce l’1,3 bisfosfoglicerato consumando NADPH Rubisco ribulosio 1,5 bisfosfato carbossilasi/ossigenasi enzima multimerico L8S8 560 kDa 8 subunità grandi (55 kDa) 8 subunità piccole (14 kDa) luce genoma nucleo rbcS (precursore subunità piccola) genoma cloroplasto rbcL (subunità grande) 40% della frazione proteica totale delle foglie nello stroma [rubisco] = 4 mM 500 volte [CO2] regolazione Rubisco una molecola di CO2 reagisce con la Lys 201 reazione favorita dall’aumento di pH nello stroma pH 7 8 [Mg2+] 1-3 mM 3-6 mM Meccanismo di attivazione della Rubisco La Rubisco può catalizzare anche la ossigenazione del Ribulosio 1,5 bisfosfato LA FOTORESPIRAZIONE anni ’20 l’O2 inibisce la fotosintesi in Chlorella [O2] 21% 42% [O2] 21% 2% -50% velocità fotosintesi +100% velocità fotosintesi La RUBISCO REAGISCE ANCHE CON l’02 Le reazioni del ciclo PCO si svolgono in cloroplast, perossisomi e mitocondri il ciclo PCO (photorespiratory carbon oxidation) recupera parte del carbonio perduto nella reazione di ossigenazione del ribulosio 1,5-bisfosfato Nel mitocondrio 2 molecole di Glicina formano una molecola di Serina 2 glicina serina, CO2, NH3, NADH Si forma un composto a 3 atomi di C Nel Complesso: 2 fosfoglicolato 3-fosfoglicerato il ciclo PCO recupera il 75% del C + CO2 A 25° Carbossilazione: ossigenazione = 3:1 cosa succede quando la temperatura aumenta? legge di Henry [gas] µM = Pgas x x A 35° Carbossilazione: ossigenazione = 1:1 PIANTE C4 14CO 2 canna da zucchero acido malico acido aspartico 16 FAMIGLIE (1% piante) monocotiledoni graminacee dicotiledoni Avena sativa (C3) Zea mays (C4) monocotiledone Gomphrena (C4) dicotiledone le cellule della guaina del fascio e quelle del mesofillo sono in comunicazione tramite i plasmodesmi Schema struttura foglia di pianta C4 IL CICLO C4 per la concentrazione della CO2 Nel ciclo C4 vengono operate 2 fissazioni della C02 La prima nel mesofillo ad opera della PEP La seconda nelle cellule della guaina dei fasci ad opera della Rubisco IL CICLO C4 PUO’ ESSERE SUDDIVISO IN 4 FASI Fissazione della CO2 (PEP mesofillo) Trasporto acido C4 Decarbossilazione acido C4 ( cellule della guaina) Trasporto composto C3 e rigenerazione accettore (mesofillo) FISSAZIONE CO2 viene carbossilato il fosfoenolpiruvato, con formazione di ossalacetato (C4) MESOFILLO TRASPORTO l’acido C4 viene trasportato nelle cellule della guaina del fascio DECARBOSSILAZIONE l’acido C4 viene decarbossilato, con liberazione di CO2, che viene fissata dalla Rubisco TRASPORTO/RIGENERAZIONE l’acido C3 viene trasportato nelle cellule del mesofillo ed utilizzato per rigenerare il PEP RISULTATO + CO2 nei pressi della Rubisco Soppressione della fotorespirazione C4 concentrazione CO 2 contro gradiente chimico energia C4 Calvin 2 ATP per CO2 trasportata 3 ATP + 2 NADPH per CO2 fissata totale 5 ATP + 2 NADPH per CO2 fissata Cambiamenti nella fotosintesi di C3 e C4 in funzione della [CO2] intercellulare in condizioni di bassa fotorespirazione il ciclo C4 non è redditizio METABOLISMO ACIDO DELLE CRASSULACEE (CAM) non è limitato alle Crassulacee ananas agave vaniglia orchidea RIDOTTA PERDITA H2O C3 500 g H2O / g CO2 fissata C4 400 g H2O / g CO2 fissata CAM 100 g H2O / g CO2 fissata FORMAZIONE ACIDO C4 DECARBOSSILAZIONE C4 SEPARATI SPAZIALMENTE CAM SEPARATI TEMPORALMENTE NOTTE (stomi aperti) GIORNO (stomi chiusi) carbossilazione PEP malato nel cloroplasto malato nel vacuolo decarbossilazione Regolazione del metabolismo CAM Richiede che le reazioni di carbossilazione e decarbossilazione, che avvengono nello stesso compartimento, siano attive in tempi diversi Carbossilazione: attiva di notte Decarbossilazione: attiva di giorno Altrimenti Ciclo futile Nelle piante CAM la PEP Carbosilasi esiste in due forme Diurna: inibita da acido malico Notturna : insensibile all’acido malico Le due forme differiscono nello stato di fosforilazione Regolazione della PEP carbossilasi delle piante CAM chinasi Defosforilata inattiva Fosforilata attiva Insensibile A. Malico Inibita da A. Malico fosfatasi SINTESI DI AMIDO E SACCAROSIO fotosintesi amido carboidrato di riserva (fruttani) triosi fosfati saccarosio principale zucchero traslocato nel floema zucchero di riserva in alcune specie (canna da zucchero) la sintesi dell’amido avviene nei cloroplasti la sintesi del saccarosio avviene nel citoplasma Sintesi dell’amido trioso fosfato isomerasi aldolasi F1,6 bisfosfatasi esosoP isomerasi Pglucomutasi GLUCOSIO -1P + ATP + ADP-GLUCOSIO + PPi (ADP Glucosio pirofosforilasi) AMIDO (n) + ADP-GLUCOSIO AMIDO (n+1) + ADP (amido sintasi) Alla luce: amido sintetizzato nei cloroplasti e saccarosio nel citosol ed esportato (floema) Al buio: l’amido viene degradato per sostenere la sintesi ed il trasporto di saccarosio AMIDO -amilosio (20%) Solubile in acqua amilopectina (80%)insolubile in acqua catene lunghe e non ramificate di unità di glucosio legate da legami 14 catene di glucosio legate da legami 14 con ramificazioni ogni 20-30 residui (legami 16) Amilosio,lineare [ ] maltosio Amilopectina, ramificata La composizione relativa di amilosio e amilopectina dell’amido è importante negli usi alimentari e commerciali (pasta, carta, colla) Amidi ramificati (amido ceroso: maggior contenuto di amilopectina) hanno una tessitura più stretta e una resistenza maggiore degli amidi lineari L’amido si accumula nei cloroplasti delle foglie e nei plastidi di organi di riserva come tuberi (patate, manioca) o nei semi (amiloplasti dell’endosperma di semi dei cereali) Si accumula sotto forma di granuli densi e con struttura lamellare e semicristallina IDROLISI DELL’AMIDO 1. Glucano acqua dichinasi, fosfoglucano acqua dichinasi 2. Enzimi deramificanti (destrinasi) 3. b amilasi (maltosio); glucano fosfoidrolasi (glucosio 1-P) saccarosio disaccaride composto da glucosio e fruttosio legame (12) il saccarosio è uno zucchero non riducente Sintesi del saccarosio UDP-GLUCOSIO + FRUTTOSIO 6-P SACCAROSIO -P saccarosio-P sintetasi SACCAROSIO-P SACCAROSIO + P (DG°= -16,5 Kcal) saccarosio-P fosfatasi Sintesi del saccarosio Saccarosio fosfato sintetasi UDP-Glucosio pirofosforilasi Le sintesi di amido e saccarosio sono in competizione Di giorno i trioso P vengono esportati nel citosol in scambio col P attraverso il traslocatore del fosfato elevato [trioso P]/[P] Favorita la formazione di fruttosio 1,6 bisfosfato e la sintesi di saccarosio Oltre all’amido esistono altri carboidrati di riserva: FRUTTANI: 15% delle specie a fiore (Asteraceae, Campanulaceae Boraginaceae (monocot); Paoaceae Liliaceae (dicot) Scoperto nel 1804 come “INULINA” In molte specie presenti insieme all’amido Si accumulano nei vacuoli di diversi organi: Bulbi (cipolla); tuberi (carciofi), Radici (cicoria) foglie e fusti (grano, orzo). Il monomero è il fruttosio e le unità variano da 10 a 200 (nei batteri 100.000) I fruttani sono sintetizzati a partire dal saccarosio e si distinguono in base al legame glucosidico che lega i residui di fruttosio Fruttani = GFn Fruttani come prebiotici: fonte preferenziale di carbonio per batteri utili L’assunzione di fruttani nella dieta (che non vengono idrolizzati nel tratto digestivo né assorbiti nell’intestino e transitano intatti nel colon) determina un incremento nella produzione di bifidobatteri, di acido lattico, con decremento del pH, che rafforza l’ effetto barriera della flora intestinale, in grado di inibire la crescita di batteri potenzialmente patogeni come Clostridium ed Escherichia coli. Inoltre l’abbassamento del pH favorisce l’assorbimento di Calcio.
