CO 2

FOTOSINTESI
LE REAZIONI DI FISSAZIONE DEL CARBONIO
Reazioni al buio
ogni anno 200 miliardi di tonnellate di
CO2
vengono convertite in biomassa
40% fitoplancton
CICLO DI CALVIN
ciclo riduttivo dei pentosi fosfati, RPP
riduzione fotosintetica del carbonio, PCR
14CO
2
Chlorella
analisi intermedi
marcati
stechiometria generale
6 CO2 + 11 H2O + 18 ATP + 12 NADPH 
fruttosio 6-P +12 NADP+ + 6 H+ + 18 ADP +17 Pi
il ciclo di Calvin consuma 3 ATP e 2 NADPH per
ogni molecola di CO2 fissata
DG idrolisi ATP = 7 kcal
DG oss NADPH = 52 kcal
X ridurre 6 CO2 = 12 NADPH
18 ATP
(12x52) + (18 x 7) = 750 kcal
Energia dall’ ossidazione di 1 mole di
Fruttosio (glucosio)
= 673 kcal
Resa energetica da ATP e NADPH =
673/ 750 = 90 %
Il Ciclo di Calvin
Stechiometria
del Ciclo di Calvin
La reazione di carbossilazione
DG = -51 kJ mol-1
RIDUZIONE
La fosfoglicerato chinasi fosforila il 3-PGA consumando ATP
RIDUZIONE
La Gliceraldeide 3-P deidrogenasi riduce
l’1,3 bisfosfoglicerato consumando NADPH
Rubisco
ribulosio 1,5 bisfosfato carbossilasi/ossigenasi
enzima multimerico
L8S8
560 kDa
8 subunità grandi (55 kDa)
8 subunità piccole (14 kDa)
luce
genoma nucleo  rbcS (precursore subunità piccola)
genoma cloroplasto  rbcL (subunità grande)
40% della frazione proteica
totale delle foglie
nello stroma [rubisco] = 4 mM
500 volte  [CO2]
regolazione Rubisco
una molecola di CO2 reagisce con la Lys 201
reazione favorita dall’aumento di pH nello stroma
pH 7  8
[Mg2+] 1-3 mM  3-6 mM
Meccanismo di attivazione della Rubisco
La Rubisco può catalizzare anche la ossigenazione del Ribulosio 1,5 bisfosfato
LA FOTORESPIRAZIONE
anni ’20
l’O2 inibisce la fotosintesi in Chlorella
[O2] 21%  42%
[O2] 21%  2%
-50% velocità fotosintesi
+100% velocità fotosintesi
La RUBISCO REAGISCE ANCHE CON l’02
Le reazioni del ciclo PCO si svolgono in cloroplast, perossisomi e mitocondri
il ciclo PCO (photorespiratory carbon oxidation)
recupera parte del carbonio perduto nella reazione di
ossigenazione del ribulosio 1,5-bisfosfato
Nel mitocondrio 2 molecole di Glicina formano
una molecola di Serina
2 glicina
serina, CO2, NH3, NADH
Si forma un composto a 3 atomi di C
Nel Complesso:
2 fosfoglicolato
3-fosfoglicerato
il ciclo PCO recupera il 75% del C
+ CO2
A 25° Carbossilazione: ossigenazione = 3:1
cosa succede quando la temperatura aumenta?
legge di Henry
[gas] µM = Pgas x
x
A 35° Carbossilazione: ossigenazione = 1:1
PIANTE C4
14CO
2
canna da
zucchero
acido malico
acido aspartico
16 FAMIGLIE (1% piante)
monocotiledoni
graminacee
dicotiledoni
Avena sativa (C3)
Zea mays (C4)
monocotiledone
Gomphrena (C4)
dicotiledone
le cellule della guaina del fascio e quelle
del mesofillo sono in comunicazione
tramite i plasmodesmi
Schema struttura foglia di pianta C4
IL CICLO C4
per la concentrazione della CO2
Nel ciclo C4 vengono operate 2 fissazioni della C02
La prima nel mesofillo ad opera della PEP
La seconda nelle cellule della guaina dei fasci
ad opera della Rubisco
IL CICLO C4 PUO’ ESSERE SUDDIVISO IN 4 FASI
Fissazione della CO2 (PEP mesofillo)
Trasporto acido C4
Decarbossilazione acido C4 ( cellule della guaina)
Trasporto composto C3 e rigenerazione
accettore (mesofillo)
FISSAZIONE CO2
viene carbossilato il
fosfoenolpiruvato, con formazione di
ossalacetato (C4)
MESOFILLO
TRASPORTO
l’acido C4 viene trasportato
nelle cellule della guaina del
fascio
DECARBOSSILAZIONE
l’acido C4 viene decarbossilato,
con liberazione di CO2, che
viene fissata dalla Rubisco
TRASPORTO/RIGENERAZIONE
l’acido C3 viene trasportato nelle cellule del
mesofillo ed utilizzato per rigenerare il PEP
RISULTATO
+ CO2 nei pressi della Rubisco
Soppressione della fotorespirazione
C4
 concentrazione CO
2
contro gradiente chimico
energia
C4
Calvin
2 ATP per CO2 trasportata
3 ATP + 2 NADPH per CO2 fissata
totale
5 ATP + 2 NADPH per CO2 fissata
Cambiamenti nella fotosintesi di C3 e C4 in funzione della [CO2]
intercellulare
in condizioni di bassa
fotorespirazione il ciclo C4
non è redditizio
METABOLISMO ACIDO DELLE CRASSULACEE (CAM)
non è limitato alle
Crassulacee
ananas
agave
vaniglia
orchidea
RIDOTTA PERDITA H2O
C3
500 g H2O / g CO2 fissata
C4
400 g H2O / g CO2 fissata
CAM
100 g H2O / g CO2 fissata
FORMAZIONE ACIDO C4
DECARBOSSILAZIONE
C4
SEPARATI SPAZIALMENTE
CAM
SEPARATI TEMPORALMENTE
NOTTE
(stomi aperti)
GIORNO
(stomi chiusi)
carbossilazione
PEP
malato nel
cloroplasto
malato
nel vacuolo
decarbossilazione
Regolazione del metabolismo CAM
Richiede che le reazioni di carbossilazione e
decarbossilazione, che avvengono nello stesso
compartimento, siano attive in tempi diversi
Carbossilazione: attiva di notte
Decarbossilazione: attiva di giorno
Altrimenti
Ciclo futile
Nelle piante CAM la PEP Carbosilasi
esiste in due forme
Diurna: inibita da acido malico
Notturna : insensibile all’acido malico
Le due forme differiscono nello
stato di fosforilazione
Regolazione della PEP carbossilasi delle piante CAM
chinasi
Defosforilata
inattiva
Fosforilata
attiva
Insensibile
A. Malico
Inibita da
A. Malico
fosfatasi
SINTESI DI AMIDO E SACCAROSIO
fotosintesi
amido
carboidrato di
riserva
(fruttani)
triosi fosfati
saccarosio
principale zucchero traslocato
nel floema
zucchero di riserva in alcune
specie
(canna da zucchero)
la sintesi dell’amido avviene nei cloroplasti
la sintesi del saccarosio avviene nel citoplasma
Sintesi dell’amido
trioso fosfato isomerasi
aldolasi
F1,6 bisfosfatasi
esosoP isomerasi
Pglucomutasi
GLUCOSIO -1P + ATP +
ADP-GLUCOSIO + PPi
(ADP Glucosio pirofosforilasi)
AMIDO (n) + ADP-GLUCOSIO
AMIDO (n+1) + ADP
(amido sintasi)
Alla luce: amido sintetizzato nei cloroplasti e
saccarosio nel citosol ed esportato (floema)
Al buio: l’amido viene degradato per sostenere
la sintesi ed il trasporto di saccarosio
AMIDO
-amilosio (20%)
Solubile in acqua
amilopectina
(80%)insolubile in acqua
catene lunghe e non ramificate
di unità di glucosio legate da
legami  14
catene di glucosio legate da
legami  14 con ramificazioni
ogni 20-30 residui
(legami  16)
Amilosio,lineare
[
]
maltosio
Amilopectina, ramificata
La composizione relativa di amilosio e amilopectina
dell’amido è importante negli usi alimentari
e commerciali (pasta, carta, colla)
Amidi ramificati (amido ceroso: maggior contenuto
di amilopectina) hanno una tessitura più stretta e
una resistenza maggiore degli amidi lineari
L’amido si accumula nei cloroplasti delle foglie e nei plastidi di
organi di riserva come tuberi (patate, manioca) o nei semi
(amiloplasti dell’endosperma di semi dei cereali)
Si accumula sotto forma di granuli densi e con struttura
lamellare e semicristallina
IDROLISI DELL’AMIDO
1. Glucano acqua dichinasi, fosfoglucano acqua dichinasi
2. Enzimi deramificanti (destrinasi)
3. b amilasi (maltosio); glucano fosfoidrolasi (glucosio 1-P)
saccarosio
disaccaride composto da glucosio e fruttosio
legame  (12)
il saccarosio è uno zucchero non riducente
Sintesi del saccarosio
UDP-GLUCOSIO + FRUTTOSIO 6-P
SACCAROSIO -P
saccarosio-P sintetasi
SACCAROSIO-P
SACCAROSIO + P
(DG°= -16,5 Kcal)
saccarosio-P fosfatasi
Sintesi del saccarosio
Saccarosio fosfato sintetasi
UDP-Glucosio pirofosforilasi
Le sintesi di amido e saccarosio sono in competizione
Di giorno i trioso P vengono esportati nel citosol in scambio col P
attraverso il traslocatore del fosfato elevato [trioso P]/[P]
Favorita la formazione di fruttosio 1,6 bisfosfato e la sintesi
di saccarosio
Oltre all’amido esistono altri carboidrati di riserva:
FRUTTANI: 15% delle specie a fiore (Asteraceae, Campanulaceae
Boraginaceae (monocot); Paoaceae Liliaceae (dicot)
Scoperto nel 1804 come “INULINA”
In molte specie presenti insieme all’amido
Si accumulano nei vacuoli di diversi organi: Bulbi (cipolla);
tuberi (carciofi), Radici (cicoria) foglie e fusti (grano, orzo).
Il monomero è il fruttosio e le unità variano da 10 a 200
(nei batteri 100.000)
I fruttani sono sintetizzati a partire dal saccarosio e
si distinguono in base al legame glucosidico che lega i residui di fruttosio
Fruttani = GFn
Fruttani come prebiotici: fonte preferenziale di carbonio
per batteri utili
L’assunzione di fruttani nella dieta (che non vengono idrolizzati nel tratto digestivo
né assorbiti nell’intestino e transitano intatti nel colon) determina un incremento
nella produzione di bifidobatteri, di acido lattico, con decremento del pH, che rafforza
l’ effetto barriera della flora intestinale, in grado di inibire la crescita di batteri
potenzialmente patogeni come Clostridium ed Escherichia coli. Inoltre l’abbassamento
del pH favorisce l’assorbimento di Calcio.