formazione del saccarosio
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fotosintesi amido carboidrato di riserva triosi fosfati saccarosio principale zucchero traslocato nel floema zucchero di riserva in alcune specie SACCAROSIO disaccaride composto da glucosio e fruttosio legame α (1→ →2) isomeri emiacetali il maltosio è uno zucchero riducente il saccarosio è uno zucchero non riducente AMIDO α-amilosio catene lunghe e non ramificate di unità di glucosio legate da legami α 1→ →4 amilopectina catene di glucosio legate da legami α 1→ →4 con ramificazioni ogni 20-30 residui (legami α 1→ →6) Organizzato in granuli delle dimensioni di 1-100 µm La sintesi dell’amido avviene nei cloroplasti La sintesi del saccarosio avviene nel citoplasma amido saccarosio il regola il flusso di trioso fosfati tra cloroplasto e citoplasma POOL METABOLICI POOL DEGLI ESOSI FOSFATI Nei cloroplasti il pool degli esosi fosfati dipende fortemente dall’attività fotosintetica trasporto del trioso fosfato isomerizzazione formazione del fruttosio 1,61,6-bisfosfato ∆G° = -24 kJ/mol formazione del fruttosio 66-fosfato ∆G° = -16,7 kJ/mol isomerizzazione ∆G° = 8,7 kJ/mol formazione del glucosio 11-fosfato ∆G° = 7,3 kJ/mol formazione dell’UDP dell’UDP-glucosio UDPUDP -glucosio formazione dell’UDP dell’UDP-glucosio ∆G° = -2,88 kJ/mol Reazione vicino all’equilibrio Lo spostamento dell’equilibrio dipende dai processi che utilizzano il PPi • fosfofruttochinasi PPi PPi-dipendente • H+-ATPasi PPiPPi-dipendente formazione del saccarosio 66-fosfato ∆G° = -5,7 kJ/mol formazione del saccarosio ∆G° = -16,5 kJ/mol Regolazione del pool degli esosi fosfati Livelli del fruttosio 66-fosfato il fruttosio 2,6-bisfosfato inibisce la fruttosio 1,6bisfosfato fosfatasi e attiva la fosfofruttochinasi come è controllata la concentrazione citosolica del fruttosio 2,6-bisfosfato? attività saccarosio fosfato sintasi Regolazione dell’attività della saccarosio fosfato sintasi SINTESI CELLULOSA SCARICAMENTO FLOEMA L’amido è sintetizzato a partire dal glucosio 66-fosfato formazione del fruttosio 1,6 1,6-bisfosfato il fruttosio 1,6 bisfosfato viene convertito a fruttosio 66-fosfato formazione del glucosio 66-fosfato il glucosio 66-fosfato viene convertito in glucosio 11-fosfato formazione dell’ADPdell’ADP-glucosio l’ADP-glucosio reagisce con l’estremità non l’ADPriducente di una catena di amido nella sintesi dell’amilopectina amilopectina è coinvolto anche l’enzima ramificante che trasferisce una catena di a-1,4-glucano sul C6 di un residuo di glucosio presente nella stessa catena la sintesi dell’amido è regolata dall’ADP dall’ ADP-glucosio pirofosforilasi attivato da 33-fosfoglicerato inibito da Pi La sintesi dell’amido dipende dal rapporto Pi/3-fosfoglicerato sintesi dell’amilopectina Esistono diversi tipi di amido sintasi Idrolisi - β-amilasi: [Glucosio]n + H2O [Glucosio]n-2 + maltosio Fosforolisi – glucano glucano-fosfoidrolasi: [Glucosio]n + Pi [Glucosio]n-1 + glucosio 1-fosfato Mutazione dell’enzima di ramificazione II - 30% amido + saccarosio ↓ pot. osmotico richiamo acqua inizio periodo luminoso fotosintesi produzione trioso fosfati nel cloroplasto attivazione fruttosio 66-fosfato fosfato2 fosfatasi e inibizione fruttosio 6-fosfato fosfato-2 chinasi diminuzione del fruttosio 2,6BP aumento fruttosio 6-fosfato trasporto accumulo triosi fosfati e diminuzione Pi nel citosol aumento glucosio 6-fosfato attivazione SPS durante il giorno velocità produzione fotosintati > velocità esportazione saccarosio citosol il saccarosio inibisce la propria sintesi inibendo la SPS cloroplasto accumulo triosi accumulo 3PGA bassa concentrazione Pi attivazione ADPADPpirofosforilasi al tramonto diminuisce la fotosintesi arresto sintesi amido i trioso fosfati vengono traslocati nel citosol diminuisce il 33fosfoglicerato si inibisce l’ADPl’ADP-glucosio pirofosforilasi inibizione sintesi fruttosio 2,6 2,6bisfosfato
