fotosintesi
amido
carboidrato di
riserva
triosi fosfati
saccarosio
principale zucchero traslocato
nel floema
zucchero di riserva in alcune
specie
SACCAROSIO
disaccaride composto da glucosio e fruttosio
legame α (1→
→2)
isomeri
emiacetali
il maltosio è uno zucchero riducente
il saccarosio è uno zucchero non riducente
AMIDO
α-amilosio
catene lunghe e non ramificate
di unità di glucosio legate da
legami α 1→
→4
amilopectina
catene di glucosio legate da
legami α 1→
→4 con ramificazioni
ogni 20-30 residui
(legami α 1→
→6)
Organizzato in granuli delle dimensioni di 1-100 µm
La sintesi dell’amido avviene nei cloroplasti
La sintesi del saccarosio avviene nel citoplasma
amido
saccarosio
il
regola il flusso
di trioso fosfati tra cloroplasto e citoplasma
POOL METABOLICI
POOL DEGLI ESOSI FOSFATI
Nei cloroplasti il pool degli esosi fosfati dipende
fortemente dall’attività fotosintetica
trasporto del trioso fosfato
isomerizzazione
formazione del fruttosio 1,61,6-bisfosfato
∆G° = -24 kJ/mol
formazione del fruttosio 66-fosfato
∆G° = -16,7 kJ/mol
isomerizzazione
∆G° = 8,7 kJ/mol
formazione del glucosio 11-fosfato
∆G° = 7,3 kJ/mol
formazione dell’UDP
dell’UDP-glucosio
UDPUDP
-glucosio
formazione dell’UDP
dell’UDP-glucosio
∆G° = -2,88 kJ/mol
Reazione vicino all’equilibrio
Lo spostamento dell’equilibrio dipende dai processi che utilizzano il PPi
• fosfofruttochinasi PPi
PPi-dipendente
• H+-ATPasi PPiPPi-dipendente
formazione del saccarosio 66-fosfato
∆G° = -5,7 kJ/mol
formazione del saccarosio
∆G° = -16,5 kJ/mol
Regolazione del pool degli esosi fosfati
Livelli del fruttosio 66-fosfato
il fruttosio 2,6-bisfosfato
inibisce la fruttosio 1,6bisfosfato
fosfatasi
e
attiva la fosfofruttochinasi
come è controllata la concentrazione citosolica del
fruttosio 2,6-bisfosfato?
attività saccarosio fosfato sintasi
Regolazione dell’attività della saccarosio fosfato sintasi
SINTESI CELLULOSA
SCARICAMENTO FLOEMA
L’amido è sintetizzato a partire dal glucosio 66-fosfato
formazione del fruttosio 1,6
1,6-bisfosfato
il fruttosio 1,6 bisfosfato viene convertito a fruttosio 66-fosfato
formazione del glucosio 66-fosfato
il glucosio 66-fosfato viene convertito in glucosio 11-fosfato
formazione dell’ADPdell’ADP-glucosio
l’ADP-glucosio reagisce con l’estremità non
l’ADPriducente di una catena di amido
nella sintesi dell’amilopectina
amilopectina è coinvolto anche l’enzima ramificante
che trasferisce una catena di a-1,4-glucano sul C6 di un residuo di
glucosio presente nella stessa catena
la sintesi dell’amido è regolata
dall’ADP
dall’
ADP-glucosio pirofosforilasi
attivato da 33-fosfoglicerato
inibito da Pi
La sintesi dell’amido
dipende dal rapporto
Pi/3-fosfoglicerato
sintesi dell’amilopectina
Esistono diversi tipi di amido sintasi
Idrolisi - β-amilasi: [Glucosio]n + H2O
[Glucosio]n-2 + maltosio
Fosforolisi – glucano
glucano-fosfoidrolasi: [Glucosio]n + Pi
[Glucosio]n-1 +
glucosio 1-fosfato
Mutazione dell’enzima
di ramificazione II
- 30% amido
+ saccarosio
↓ pot. osmotico
richiamo acqua
inizio periodo luminoso
fotosintesi
produzione trioso
fosfati nel cloroplasto
attivazione fruttosio 66-fosfato
fosfato2 fosfatasi e inibizione fruttosio
6-fosfato
fosfato-2 chinasi
diminuzione del
fruttosio 2,6BP
aumento fruttosio
6-fosfato
trasporto
accumulo triosi fosfati e
diminuzione Pi nel citosol
aumento glucosio
6-fosfato
attivazione SPS
durante il giorno
velocità produzione fotosintati >
velocità esportazione saccarosio
citosol
il saccarosio inibisce la
propria sintesi inibendo la
SPS
cloroplasto
accumulo triosi
accumulo 3PGA
bassa concentrazione Pi
attivazione ADPADPpirofosforilasi
al tramonto
diminuisce la fotosintesi
arresto sintesi amido
i trioso fosfati vengono
traslocati nel citosol
diminuisce il 33fosfoglicerato
si inibisce l’ADPl’ADP-glucosio
pirofosforilasi
inibizione sintesi fruttosio 2,6
2,6bisfosfato
