Sintesi degli zuccheri nelle piante
Nella maggior parte delle piante gli zuccheri sono
accumulati nelle foglie sottoforma di amido e traslocati
nelle altri organi come saccarosio
I triosi formatisi nel cloroplasto vengono esportati nel
citosol
da
un
TRIOSO-FOSFATO
FOSFATO
TRASLOCATORE (TPT) che parallelamente importa nel
cloroplasto fosfato inorganico
I triosi possono anche essere convertiti
direttamente nel cloroplasto o negli amiloplasti
in
amido
La conversione dei triosi fosfati in amido nel cloroplasto va
a costituire la riserva di amido primario necessario nel
successivo periodo di buio
Sintesi
degli
zuccheri nelle
piante:
SACCAROSIO
E AMIDO
Sintesi del saccarosio nel citosol
I trioso fosfati vengono traslocati dal cloroplasto al citosol,
con un contro scambio di fosfato. Si ha anche un
trasferimento netto di ATP e NADPH verso il citoplasma. Ciò
equivale ad un impoverimento di fosfato nel cloroplasto,
indispensabile per la ricostituzione del substrato fosforilato
della carbossilasi (RuBP)
Il Fru-6-P, che si forma per condensazioen aldolica dei triosi-P
(enzima ALDOLASI) è convertito a Glu-6-P ad opera della
ESOSO-P ISOMERASI
Lo step successivo è il trasferimento del fosfato dalla
posizione 6 alla posizione 1 del glucosio ad opera della
FOSFOGLUCOMUTASI
Il Glu-1-P reagisce quindi con l’UTP in una reazione
catalizzata dalla UDP-GLUCOSIO PIROFOSFORILASI:
Glu-1-P + UTP ↔ UDP-glucosio + PP
Sintesi del saccarosio catalizzata dalla
saccarosio-fosfato-sintasi (SPS)
L‘UDP-glucosio reagisce con il fruttosio-6-fosfato. Il residuo
glucosilico dell'UDP-glucosio viene trasferito sul fruttosio-6fosfato (1) per mezzo di una SACCAROSIO-FOSFATO SINTASI:
UDP-glucosio + fruttosio-6-P Saccarosio-6-P + UDP
Una saccarosio fosfatasi stacca il fosfato e sposta
l'equilibrio in direzione della sintesi. Questa
direzione è favorita anche dall'azione della
pirofosfatasi,
che
toglie
il
pirofosfato
dall'equilibrio
Saccarosio-6-P + H2O Saccarosio + Pi
La saccarosio-fosfato-sintasi
allosterico, regolato da NH4+
è
un
enzima
Questa regolazione serve a deviare il flusso
metabolico dalla formazione del saccarosio alla
produzione
di
amminoacidi,
quando
c'è
disponibilità di azoto
Nelle piante esiste anche una SACCAROSIO SINTASI (SS) che
catalizza sia la sintesi che la degradazione del saccarosio:
SACCAROSIO + UDP ↔ UDP-glucosio + fruttosio
Tuttavia la concentrazione della SPS è elevata nei tessuti
fotosintetizzanti ad indicare che questo è l’enzima che
predomina nei processi di sintesi del saccarosio
Al contrario la SS è presente ad elevate concentrazioni nei
tessuti che utilizzano saccarosio
L’attività della SACCAROSIO FOSFATO SINTASI
sintesi del saccarosio
regola la
Modificazioni covalenti e regolazione allosterica dell’enzima si
combinano per fornire un controllo molto preciso della sintesi
del saccarosio che è funzione del pool di esosi fosfati
Sintesi dell’amido
Polimero del glucosio che viene sintetizzato ed immagazzinato
temporaneamente nel cloroplasto e per periodi più lunghi negli
amiloplasti dei tessuti di riserva
La concatenazione di centinai di monomeri di glucosio in un
piccolo numero di molecole di amido protegge il plastidio dalla
distruzione per via osmotica
La via di sintesi dell’amido avviene quindi nei plastidi e inizia da
ADP-glucosio
Nel cloroplasto l’introduzione del carbonio nella sintesi
dell’amido avviene quando la sintesi del saccarosio non tiene il
passo al processo di fotoassimilazione della CO2
L'ADP-glucosio si forma per azione della ADP-GLUCOSIO
PIROFOSFORILASI
Glucosio-1-fosfato + ATP ADP-glucosio + PPi
Questo enzima è un eterotetramero composto da 2 subunità
grandi e 2 piccole; queste ultime sono sufficienti per l’attività
catalitica ma hanno minore affinità per l’attivatore che è
rappresentato dal 3-PGA
L'attività della ADP-glucosio-sintetasi è infatti
allostericamente dal 3-PGA ed è inibita dal fosfato (Pi)
regolata
Alla luce le concentrazioni elevate di PGA favoriscono la sintesi
dell'amido mentre al buio l'accumulo di fosfato ne blocca la
sintesi e favorisce la sua demolizione
Negli amiloplasti e nei plastidi non colorati la regolazione è meno
intuitiva
La sintesi dell’amido è quindi operata dalla AMIDO
SINTASI che catalizza il trasferimento di unità aggiuntive
di zucchero all’ADP-glucosio. Attraverso l’azione di
questo enzima si arriva alla sintesi dell’AMILOSIO
La sintesi dell’AMILOPECTINA richiede ulteriori
ENZIMI RAMIFICANTI
DEGRADAZIONE DI SACCAROSIO ED
AMIDO
Il saccarosio può essere degradato dall’enzima SACCAROSIO
SINTASI
SACCAROSIO + UDP UDP-GLUCOSIO + FRUTTOSIO
oppure dall’enzima INVERTASI
SACCAROSIO + H2O GLUCOSIO + FRUTTOSIO
ESISTONO DUE FORME DELL’IINVERTASI:
- ACIDA che ha un pH ottimale acido che opera nel vacuolo e al
livello della parete cellulare
- ALCALINA che ha un pH ottimale alcalino ed opera nel citosol
Non esiste una differenza netta tra i ruoli svolti da questi due
enzimi INVERTASI e SACCAROSIO SINTASI; l’unica differenza
consiste nel pool energetico dei prodotti
Tre sono gli enzimi coinvolti nella degradazione
dell’amido:
- AMIDO FOSFORILASI, stacca i residui di glucosio
dall’estremità
non
riducente
dell’amido
producendo Glucosio-1-P. L’enzima attacca però
solo legami localizzati ad una distanza di almeno 4
molecole di glucosio dalla ramificazione
- ENZIMA DERAMIFICANTE, scinde i legami (16)
- GLUCOSILTRANSFERASI, può condensare corte
catene di polimeri per produrre nuovo substrato
per la fosforilasi
Oltre a questi enzimi esistono un serie di enzimi
idrolitici noti sotto il nome di AMILASI
-AMILASI: scissione dei legami glucosidici
originando le destrine e piccole quantità di
glucosio e maltosio
-AMILASI: scindono i residui di maltosio
dall’estremità non riducente della moelcola di
amido
-GLUCOSIDASI: degradano maltosio, destrine
sino a glucosio
