PHILUM CTENOFORI 80 specie marine, 16 nel Mediterraneo Maggior parte pelagici Alcuni vivono sul fondo 1-100 cm di grandezza Trasparenti o color rosa, bioluminescenti Predatori: crostacei, larve, meduse, pesci La maggior parte degli Ctenofori mostra una forma più o meno sferica. Dalla parte superiore del corpo dipartono 8 file di bande meridiane provviste ciascuna di una serie di pettini o cteni. Il pettine è una paletta vibratile munita di ciglia che permette all'organismo di spostarsi. La coordinazione dei movimenti dei pettini è regolata da una statocisti, un organo di senso statico posto sul polo apicale, che collega il sistema nervoso alle bande ciliate e coordina il loro movimento. Il sistema nervoso non è centralizzato ed è costituito da una semplice rete nervosa subepiteliale. La maggior parte degli Ctenofori è dotata di due lunghi tentacoli completamente retraibili in due tasche interne del corpo. Ogni tentacolo è provvisto di filamenti secondari, ciascuno dei quali è munito di particolari cellule adesive, dette colloblasti con le quali catturano piccoli organismi del plancton estendendo i tentacoli. Una volta catturato il cibo viene portato alla bocca, posta sull'estremità inferiore del corpo (polo orale). La maggior parte degli Ctenofori è dotata di due lunghi tentacoli completamente retraibili in due tasche interne del corpo. Ogni tentacolo è provvisto di filamenti secondari, ciascuno dei quali è munito di particolari cellule adesive, dette colloblasti con le quali catturano piccoli organismi del plancton estendendo i tentacoli. Una volta catturato il cibo viene portato alla bocca, posta sull'estremità inferiore del corpo (polo orale). Beroe ovata Colore bianco-rosa con riflessi verdi e blu Comune nelle acque di superficie tutto l’anno Cestus veneris Piccoli trasparenti, grandi fino a 1,5 m sono di colore violetto brillante Rara Callianira bialata Trasparente Rara PHYLUM CNIDARIA Il corpo può essere schematizzato come un sacco, con una sola apertura, circondata da tentacoli, che funge da bocca ma serve anche per espellere il materiale non digerito. I tentacoli servono per afferrare le prede. La cavità interna, detta coelenteron, è una vera cavità gastrovascolare, che si prolunga in parte anche nei tentacoli. Il coelenteron svolge due funzioni: •Digestiva Digestiva, Digestiva in quanto vi si riversano succhi digestivi prodotti dalle cellule che lo rivestono •Vascolare Vascolare, Vascolare fornendo ossigeno e rimuovendo anidride carbonica e sostanze di rifiuto. Gli cnidari posseggono solo due foglietti embrionali: ectoderma ed endoderma. La parete del corpo consiste di tre strati: Epiderma: epitelio esterno Gastroderma: epitelio interno che riveste la cavità gastrovascolare Mesoglea: strato extracellulare che può essere molto sottile e privo di cellule come nelle idro o spesso e con cellule mesenchimali fibroso e gelatinoso PHYLUM CLASSE SOTTOCLASSE IDROZOI SCIFOZOI CNIDARIA ANTOZOI CERIANTIPATARI OTTOCORALLI ESACORALLI CUBOZOI Il modello strutturale dei Celenterati si concretizza in due forme: polipo e medusa. I polipi sono di norma sessili, ossia fissati ad un supporto solido, e quindi bentonici, con l'apertura boccale verso l'alto. Le meduse sono invece natanti, con l'apertura verso il basso. Fanno parte del plancton, in quanto non nuotano attivamente in direzione orizzontale, pur potendo contrarre l'ombrello per muoversi verticalmente. Nello strato esterno del corpo sono presenti cellule differenziate. La forma medusoide è caratterizzata da una mesoglea più spessa tanto da costituire la maggior parte della massa dell’animale. NEMATOCISTI Organelli urticanti racchiusi in cellule ectodermiche degli CNIDARI, dette cnidocisti che servono all'animale per difesa e per paralizzare le prede. Costituite da una capsula e da un filamento urticante (cnidociglio cnidociglio) cnidociglio che, allo stato di riposo, è invaginato a spirale entro la capsula. Lo cnidociglio possiede una terminazione sensitiva che, se stimolata, provoca l’aumento della pressione osmotica nella capsula urticante, quindi l’estroflessione del filamento come una molla e la secrezione delle tossine attraverso un piccolo orifizio posto all'estremità del filamento stesso. Ogni cnidoblasto agisce indipendentemente, in seguito ad una specifica reazione che avviene tra la superficie che entra in contatto con la cisti e la cellule urticante. Un tipo modificato di nematocisti detto spirocisti, spirocisti emette filamenti adesivi utili per catturare le prede o per fissarsi ai substrati. Gli Cnidari, comprendenti attualmente oltre 9.000 specie, si suddividono in quattro classi: Idrozoi, Scifozoi, Cubozoi ed Antozoi; alcuni autori includono i Cubozoi nella classe Scifozoi. Gli Idrozoi sono caratterizzati dalla presenza di fasi alternanti di polipo e medusa, oppure una delle due fasi è molto ridotta o mancante del tutto; gli Scifozoi ed i Cubozoi presentano fase di medusa dominante; gli Antozoi presentano esclusivamente la fase polipoide. Gli Idrozoi sono caratterizzati da fasi alternanti di polipo e medusa, con meduse fornite di "velo", e dalla presenza di ocelli e/o statocisti la cavità alimentare non è settata. Le gonadi sono distribuite sull' epidermide. La maggior parte delle specie sono marine, solo poche (Hydra) vivono in acque dolci. Probabilmente il più noto idrozoo è l'Hydra. Le specie di questo genere non presentano uno stadio medusoide, ma trascorrono l' intero ciclo vitale come polipi. Altri idrozoi alternano stadi polipoidi e medusoidi. Molti idrozoi sono, inoltre, coloniali. Le loro colonie, generalmente eteromorfe, comprendono individui morfologicamente e fisiologicamente differenziati (gastrozooidi, gonozoidi,) Alcuni idrozoi coloniali sono sessili mentre altri conducono vita planctonica e possono essere confusi con vere meduse; tuttavia queste colonie, a differenza delle meduse, sono costituite da diversi individui, ciascuno specializzato per funzioni differenti. Un classico esempio di colonie di idrozoi è la ben nota "caravella portoghese" (Physalia physalis). Quste colonie sono formate da una camera ripiena di gas sormontata da una vela, alla quale sono sospesi numerosi tentacoli, contenenti statocisti, la cui lunghezza può anche superare i 30 metri. Quando l' intera colonia si muove, i tentacoli si contraggono ritmicamente, sondando l'acqua sottostante alla ricerca di potenziali prede. La "caravella Portoghese" vive in acque marine tropicali, superficiali. Generalmente le colonie vivono in acque tropicali e subtropicali, lungo le coste della Florida, Messico, Oceano Indiano ed altre aree calde degli oceani Atlantico e Pacifico. Risulta particolarmente diffusa nel Mar dei Sargassi. Presente nel Mediterraneo occidentale Velella vellella è comune nel mar Mediterranea Gli Idrozoi durante la generazione polipoide Polipi misurano 0,3-1 mm, le colonie possono raggiungere 1-5 cm Incolori, oppure giallo-bruno o rossi I polipi si muovono lentamente, rapidi solo quando si introflettono 200 specie nel Mediterraneo con fase polipoide Si fissano su substrati duri: rocce, relitti, animali. Soprattutto in cavità o zone d’ombra Coryne pusilla Regione costiera Rara Tubularia mesemebryanthemun Comune nei porti su chiglie, funi Halocordyle disticha Ramificata, zone rocciose poco profonde ed esposte Comune Gli Idrozoi durante la generazione medusoide Forma campana-disco misurano 2-100 mm, planctonici Ombrella trasparente o incolore, tentacoli diversi colori Le meduse si muovono trasportate da corrente e grazie a contrazioni dell’ombrella 120 specie nel Mediterraneo. Vita breve 1-2 mesi, riproduzione. Predatori. Aequorea aequorea Ombrella azzurra Comune lungo le coste Forma branchi Eleutheria dichotoma tentacoli bifidi Ombrella molto ridotta Fondali duri costieri Polipo con lo stesso nome Non rara ma difficile da trovare Aglaura hemistoma Gonadi pendono nell’Ombrella Molto comune SCIFOZOA Gli Scifozoi, hanno una mesoglea gelatinosa che circonda la cavità gastrale. Sono caratterizzati da 4-8 tentacoli che circondano la cavità orale. I sessi sono separati e la riproduzione avviene mediante incrocio. Conducono quasi esclusivamente vita individuale. Negli Scifozoi la fase di polipo è molto ridotta o del tutto assente; le meduse rappresentano la forma più comune. Lo sviluppo avviene sia direttamente (P. noctiluca) sia con alternanza di fase mobile (medusa) e fissa mediante produzione di polipi capaci di fissarsi al fondo e gemmare piccole meduse (efire). Gli Scifozoi si nutrono di piccoli organismi che catturano mediante i tentacoli e le cellule urticanti. MEDUSA IDROZOA La medusa degli idrozoi ha una forma a ombrella, con il margine che si prolunga in una membrana leggera detta velo e in una serie di tentacoli, di numero variabile da specie a specie. Dal centro dell’ombrella, inferiormente, si allunga verso il basso una struttura cilindrica detta manubrio che, attraverso l’apertura boccale, conduce alla cavità del celenteron. Le meduse, liberamente natanti, sono inoltre dotate di un rudimentale apparato sensoriale che permette loro di orientarsi, costituito essenzialmente da macchie sensibili alla luce localizzate ai margini dell’ombrella. MEDUSA SCIFOZOA Velo assente. Ombrello circolare e trasparente, che presenta una membrana leggermente frastagliata ai margini, e da cui si dipartono i tentacoli (tentacoli marginali). Sulla superficie orale si apre la bocca all’estremità di un corto manubrio circondato da 4 braccia orali provviste di cnidocisti. Un corto imbuto esofageo (stomodeo) che attraversa il manubrio immette nella cavità gastrovascolare che presenta 4 tasche gastriche contenenti filamenti gastrici filiformi ricchi di cnidocisti. 4 gonadi a forma di U ognuna nel pavimento di ciascuna tasca gastrale Il cibo vi giunge attraverso dei canali radiali dotati di fibre muscolari, e che sono dispersi all'interno dell'abbondante mesoglea che costituisce il tessuto più abbondante. Rudimentale apparato nervoso responsabile dei movimenti interni ed esterni, ed anche della risposta agli stimoli esterni. I sessi sono differenziati negli esemplari adulti. RIPRODUZIONE La riproduzione è sessuale ed avviene secondo un ciclo metagenetico. Le gonadi endodermiche si sviluppano nel gastroderma, in particolare sul pavimento dello stomaco. Il ciclo biologico degli scifozoi inizia con la fase polipoide che si origina direttamente dallo sviluppo della larva; il polipo è bentonico e va incontro ad una forma di riproduzione agamica detta strobilazione e consistente in una serie di divisioni trasversali del corpo molto ravvicinate, a partire dalla zona apicale. Le scifomeduse sono dioiche e gonocoriche Da gonadi endodermiche si sviluppano i gameti, liberati nell’acqua o in alcune specie con inseminazione interna incubate in speciali tasche materne fino allo sviluppo della planula, che, dopo un periodo planctonico, evolve dapprima in actìnula (= scifìstoma) che, presentando geotropismo negativo, si fissa al substrato e metamorfosa nel polipo, cominciando a produrre efire per strobilazione, chiudendo il cerchio. Alcune scifomeduse possono essere prive di fase polipoide, in questi casi la planula produce una piccola medusa o un’efira che si sviluppa in medusa adulta. SVILUPPO DI AURELIA AURITA. Contemporaneamente alla strobilazione (scissione trasversale multipla), avviene il riassorbimento dei tentacoli dello scifopolipo, che assume una caratteristica conformazione a dischetti sovrapposti (strobili). Ognuno dei dischetti (in numero di 10-20 in questa specie), aventi il diametro di un paio di millimetri al massimo, sviluppa 8 lobi bilobati simmetricamente disposti e, a sviluppo ultimato, si distacca dal resto dello scifopolipo sotto forma di efira, stadio precoce e pelagico della fase medusoide. Il disco ombrellare delle efire neoformate è dotato di semplici ropali. Aumentando di complessità darà luogo alla fase medusoide adulta I Cubozoi comprendono esemplari mortali anche per l'uomo. Le loro meduse, di forma cubica, sono generalmente piccole e trasparenti. Sono particolarmente comuni nell' area Indo-Pacifica e lungo le coste dell' Australia. Si conoscono circa 20 specie esclusivamente marine, di cui solo una presente nel Mediterraneo: Carybdea marsupialis. Una particolare cubomedusa, (Chironex fleckeri), nota anche come "vespa di mare" o "box jellyfish" è lo cnidario più velenoso tra tutti quelli conosciuti. Particolari strutture sensoriali delle cubomeduse sono i "ropali" , in numero di quattro e situati all' interno di particolari nicchie, poste alla base della campana della medusa: queste strutture assimilabili a veri e propri occhi, sono molto complesse e possono contenere addirittura lenti, cornee e retine. Pelagia noctiluca Rhyzostoma pulmo Aurelia aurita Cothyloriza tubercolata Chrysaora sp. “Invasioni” di meduse Fattori concomitanti •Mancanza predatori •Correnti •Abbondanza fito/zooplankton •Aumento temperatura •Cicli naturali CUBOZOI I Cubozoi comprendono gli unici cnidari mortali anche per l'uomo. Le loro meduse, di forma cubica, sono generalmente piccole e trasparenti. Sono particolarmente comuni nell' area Indo-Pacifica e lungo le coste dell' Australia. Si conoscono circa 20 specie esclusivamente marine, di cui solo una presente nel Mediterraneo: Carybdea marsupialis. Una particolare cubomedusa, (Chironex fleckeri), nota anche come "vespa di mare" o "box jellyfish" è lo cnidario più velenoso tra tutti quelli conosciuti. Particolari strutture sensoriali delle cubomeduse sono i "ropali" , in numero di quattro e situati all' interno di particolari nicchie, poste alla base della campana della medusa: queste strutture assimilabili a veri e propri occhi, sono molto complesse e possono contenere addirittura lenti, cornee e retine. La classe degli Antozoi include i coralli costruttori delle barriere coralline, i cosidetti "anemoni di mare", "ventagli di mare" e "penne di mare". Gli Antozoi, con oltre 6000 specie attualmente conosciute, rappresentano la classe più ampia del phylum degli cnidari. Presentano esclusivamente stadi polipoidi. Il polipo è attaccato al substrato mediante un disco pedale che può permettere anche piccoli spostamenti. L'estremità superiore del polipo è costituita da un disco orale attorno al quale si trovano i tentacoli muniti di cnidocisti. ANTOZOI 86 specie in Mediterraneo Gli antozoi presentano una vera e propria bocca, costituita da uno stomodeo che si apre all'interno della cavità gastrovascolare. Lungo le pareti dello stomodeo ci sono dei solchi verticali ("sifonoglifo") attraverso i quali l'acqua entra nella cavità gastrovascolare. L'interno del corpo è suddiviso in camere mediante sei (esacoralli) o otto (ottocoralli) coppie di setti (sarcosetti) che si estendono verticalmente dalle pareti del corpo fino allo stomodeo; a questi si possono intercalare altri setti, incompleti che non raggiungono lo stomodeo. Lungo i margini interni dei setti decorrono verticalmente filamenti mesenterici che si continuano inferiormente con le cosidette aconzie. Sui margini interni dei setti sono presenti anche le gonadi. Tutte le camerette sono internamente riempite da mesoglea; la parte esterna è rivestita da un' epidermide spessa. I fasci muscolari decorrono lungo i setti e la parete gastrovascolare. Gli Antozoi si riproducono per via asessuale e sessuale. Nel primo caso la riproduzione avviene tramite scissione binaria longitudinale oppure tramite rigenerazione del disco pedale. Nel secondo caso, la maggior parte sono ermafroditi insufficienti e la fecondazione avviene all'esterno, nel mare oppure nella cavità gastrovascolare. La larva (planula) che si sviluppa successivamente è planctonica fin quando si sarà formata una cavità gastrodermica ed il mesentere; a questo punto migra sul fondo e si fissa sul substrato. Gli antozoa si dividono in 3 sottoclassi: •Ceriantipatari Ceriantipatari •Ottocoralli Ottocoralli •Zoantari Zoantari (Esacoralli). (Esacoralli). I ceriantipatari comprendono: Antipatari (corallo nero): coloniali, dotati di scheletro assiale corneo che sostiene piccoli polipi con 6-8 tentacoli e 6-10 setti mesenteriali Ceriantari: individuali, privi di scheletro e muniti di molti tentacoli disposti su due file. Antipathes subpinnata Corallo nero Colonie molto ramificate Polipi 0,1 mm Tra i 10 e 300 metri lungo la costa ligure Cerianthus membranaceus Più di 100 tentacoli Viola, bianca e fluorescenze verdi Acque tranquille e torbide (porti) 1-35 m profondità Fondali sabbiosi OCTOCORALLIA Hanno una simmetria bilaterale anche se sono caratterizzati da setti in numero di otto o multipli di otto. Hanno sempre 8 tentacoli pennati. I polipi non vivono isolati ma si ritrovano associati in colonie tramite un cenosarco Si suddividono in tre gruppi: Alcionari - Gorgoniari - Pennatulacei Gli Alcionari sono l’ordine più eterogeneo,sono caratterizzati da una forma cilindrica o conica e possono avere delle tabule suborizzontali; talvolta si ritrovano gruppi di polipi molto allungati immersi in un cenenchima Alcyonium palmatum Polipi bianchi, gialli o rosa Grande fino a 30 cm, 20-200 m profondità Comune localmente Gorgoniari Sono i tipici coralli cornei, molto comuni nei mari attuali, rappresentati dalle Gorgonie (corallo a ventaglio) e dal corallo rosso. Vivono in colonie molto spesso delicate e sono caratterizzati da uno scheletro assiale che è formato da gorgonina e/o da carbonati . Pennaticulacei Vivono in colonie ancorati al substrato marino per mezzo della base che è sempre più o meno appuntita.Hanno un lungo peduncolo ed i polipi concentrati all’estremità distale in cui possono dar luogo ad un’ espansione che ricorda quella di una piuma. Paramuricea clavata, la gorgonia rossa. Comune sui fondali del Mediterraneo. Colonie a forma di ventaglio. Veretillum cynomorium Scheletro assile Polipi arancio-giallo 30 cm 20-40 m sabbiosi Pannatula rubra Corallium rubrum Polipi bianchi 20 cm 20-100 m sabbiosi Solo Mediterraneo, rara Colonie ramificata Polipi bianchi 10-40 cm 10-600 m profondità ZOANTARI I polipi si trovano sia individuali che coloniali e presentano molto spesso uno scheletro mineralizzato per secrezione dell’esoderma. Esacoralli Presentano setti in numero di sei o multipli di sei, due o nessun sinoglifo, si trovano solitari o coloniali. Si possono trovare forme mineralizzate, come gli Scleractinia. Hanno uno scheletro aragonitico direttamente secreto da speciali cellule dette calicoblasti. Oltre agli Scleractiniari si trovano forme non mineralizzate come gli Actiniaria che prendono il nome dagli attuali Attinia o anemoni di mare, di forma tozza, individuali e prive di scheletro che si fissano al terreno aderendo alla rocce o al guscio di altri animali o infiggendo la parte inferiore del corpo, in questo caso appuntita, entro i fondali sabbiosi. Non ci sono dati per quanto riguarda i loro reperti fossili, sono invece molto abbondanti attualmente. Cladocora cespitosa Actinia equina. Pomodoro di mare. Rosso porpora. Grande fino a 7 cm, di giorno si contrae a palla.Comune lungo costa rocciosa di marea Colonie cespuglose Polipi delicati bruni Grande fino a 50 cm 1-70 m profondità Comune. Simbiosi con zooxantelle