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Le membrane biologiche: struttura, funzioni e trasporti
Quando lavoriamo sodo sviluppiamo
calore e sudiamo
Quando abbiamo «l’acquolina in bocca»
produciamo tanta saliva
Fenomeni dovuti alla capacità delle cellule delle ghiandole sudoripare e salivari di regolare
le sostanze in ingresso e uscita dalle cellule. Funzioni della membrana plasmatica
Lezione 7: Le membrane biologiche: struttura, funzioni e trasporti
Biologia e Genetica
aa 2014/2015
MEMBRANE BIOLOGICHE
- Strutture fondamentali che hanno consentito
l’evoluzione di cellule complesse
- I procarioti hanno solo la membrana cellulare
(o plasmatica)
- Eucarioti hanno membrana plasmatica che è il
confine della cellula (delimita il citosol) e le
membrane degli organelli (delimitano gli
organelli intracellulari e costituiscono il sistema
endomembranoso)
Membrana plasmatica: complesso di
lipidi, proteine e carboidrati che delimita
la cellula, regola gli scambi con
l’ambiente esterno e contiene sistemi di
trasporto e segnale
Funzioni delle membrane cellulari
La membrana plasmatica separa ambiente interno da esterno, mantenendo le condizioni
compatibili per la vita
Regola il passaggio delle sostanze da e per la cellula
Suddividono la cellula in compartimenti (negli eucarioti)
Fungono da superfici per le reazioni chimiche
Trasmettono segnali tra l’ambiente esterno e interno della cellula
Componenti essenziali dei sistemi per trasferimento e immagazzinamento di energia
Struttura delle membrane
Strutture dinamiche costituite
principalmente da lipidi e proteine
Fosfolipidi principali responsabili
delle proprietà fisiche delle
membrane
Proteine associate al bilayer
fosfolipidico
Fosfolipidi sono
molecole anfipatiche e
hanno forma cilindrica
In acqua si associano a
formare un doppio strato
Detergenti, molecole
anfipatiche con un unico
acido grasso, sono cilindrici
In acqua si associano a
formare micelle
La storia della struttura delle membrane
ca 7-8 nm
Il modello a mosaico fluido di Singer e Nicolson (1972)
Membrane costituite da doppio strato fluido di fosfolipidi nel
quale sono immerse (o associate) proteine.
Modello a mosaico non è statico, ma dinamico
Pur essendo ordinatamente disposte,
le catene idrocarburiche degli acidi
grassi sono in continuo movimento.
Fosfolipidi sono quindi liberi di
muoversi lateralmente
La fluidità di membrana è regolata
dal livello di saturazione degli acidi
grassi e dalla presenza di colesterolo
A basse temperature il colesterolo funge da
spaziatore tra catene idrocarburiche,
diminuendo le interazioni idrofobiche e
prevenendo la solidificazione
Ad alte temperature stabilizza la membrana,
grazie all’interazione con le teste fosfolipidiche e
la conseguente riduzione del movimento
Acidi grassi saturi
Acidi grassi insaturi
Movimenti dei fosfolipidi di membrana
- Rotazione intorno all’asse maggiore
- Diffusione laterale
- Diffusione trasversale ( o flip-flop)
Fluidità del bilayer fosfolipidico
consente a molecole immerse di
muoversi lungo il piano
In 1970, Frye and Edidin fused mouse and human cells and followed by
immunofluorescence the redistribution of antigens on the surface of the
resulting hybrids (see Cover). They first showed that in established hybrid
cells"infinite time" controlsboth the mouse (green; panel A) and the human
(red; panel B) surface antigens were in circumferential rings, hence, more or
less uniformly distributed. In contrast, these antigens were located in separate
hemispherical poles when viewed immediately after fusion (panel C). The
redistribution of these proteins then proceeded briskly, with the mouse
antigen (panel D) moving somewhat more slowly than its human counterpart
(panel E). Within 40 min, both markers covered the entire surface of almost
every fused cell pair (panels F and G). That the proteins diffused freely in a fluid
phospholipid bilayer was inferred from a simple kinetic analysis and from the
complete arrest of antigen redistribution below 15°C
Proteine di membrane integrali e periferiche
Le proteine (e non solo) sono orientate nella membrana in modo asimmetrico
La membrana è asimmetrica; ad esempio fosfatidilcolina e sfingomielina sono sul lato esterno,
fosfatidilserina sulla faccia interna.
Proteine che formeranno la superficie interna della membrana sono sintetizzate da
ribosomi liberi nel citosol; le proteine associate alla superficie esterna attraverso il
pathway RER-Golgi-vescicole di trasporto
Le proteine determinano le funzioni della membrana
I trasporti attraverso la membrana
Le membrane biologiche funzionano come membrane selettivamente permeabili
Diffusione semplice
Trasporto passivo
Diffusione facilitata
Le sostanze attraversano
le membrane per
Trasporto attivo
Il trasporto passivo
- Non richiede dispendio di energia da parte della cellula
- Piccole molecole apolari attraversano direttamente la membrana plasmatica
- Molecole polari attraversano la membrana grazie a proteine di membrana –
trasportatori ( o carrier) e canali -
La diffusione semplice
Molecole di soluto
apolari si muovono
attraverso una
membrana biologica
secondo gradiente di
concentrazione, fino
all’equilibrio dinamico
Gli scambi di gas respiratori a livello del polmone e degli altri tessuti avvengono per
diffusione semplice
L’osmosi è la diffusione di acqua attraverso una membrana semipermeabile
La pressione osmotica della soluzione è la
forza da applicare per impedire l’ascesa del
livello del fluido
Soluzione salina fisiologica – una soluzione di NaCl allo 0.9% è
isotonica rispetto alle cellule umane e ai fluidi interstiziali
La diffusione facilitata
- avviene secondo un gradiente di concentrazione
- specifiche proteine rendono la membrana permeabile a un determinato soluto
- proteine canale che formano canali idrofilici
- proteine carrier che cambiano conformazione
Canali ionici
Diffusione facilitata
del glucosio
(es nei globuli rossi)
Il trasporto attivo
- Trasporto di soluti attraverso la membrana contro gradiente di concentrazione
- Richiede dispendio energetico diretto
- Trasporto può essere accoppiato direttamente al consumo di ATP
Trasporto attivo indiretto sfrutta il gradiente di concentrazione di un’altra sostanza (es. ione)
- È unidirezionale e può essere :
un uniporto (es. trasporto attivo del Ca2+ nel REL verso siti in cui è più concentrato)
Un simporto (es. assorbimento di amminoacidi, con Na+, nelle cellule intestinali
Un antiporto (es. pompa sodio-potassio)
Trasporto attivo primario
La pompa Na-K (ATPasi dipendente)
Il lavoro della pompa Na-K crea uno squilibrio di cariche tra
interno ed esterno della cellula
gradiente elettrochimico
potenziale di membrana
Trasporto attivo secondario
Simporto Na+ - glucosio
Il trasporto del glucosio attraverso le cellule dell’epitelio intestinale
Le macromolecole e le particelle entrano nella cellula per endocitosi e escono per esocitosi
L’endocitosi mediata da recettore è molto specifica
La fagocitasi
è un particolare tipo di endocitosi
I macrofagi alveolari e il particolato atmosferico
Macrofagi alveolari che
hanno internalizzato
particolato atmosferico
Macrofagi alveolari al TEM con
particelle di PM accumulate in
grandi fagosomi