MEMBRANA PLASMATICA
La cellula è un’entità altamente complessa ed organizzata in diverse unità ed organelli
funzionali. Molte di queste unità sono separate le une dalle altre per mezzo di membrane
specializzate.
In passato si pensava che fosse solo un mezzo di separazione tra interno ed esterno
(funzione contenitiva). In realtà svolge diverse funzioni:
protegge la cellula e gli organelli
regola selettivamente i trasporti in entrata ed in uscita
permette di riconoscere determinate sostanze chimiche tramite i recettori di membrana
fornisce un punto di ancoraggio per i filamenti del citoscheletro o i componenti della matrice
intracellulare che permettono alla cellula di mantenere una data forma
permette il riconoscimento cellulare
permette la compartimentazione dei domini subcellulari nei quali avvengono determinate
reazioni enzimatiche
regola la fusione con altre membrane
permette il passaggio di determinate molecole attraverso canali o giunzioni
permette la mobilità di alcune cellule e organelli
ambiente esterno
ambiente
interno
ambiente esterno
membrana
plasmatica
membrane
intracellulari
ambiente
interno
CELLULA PROCARIOTE:
membrana plasmatica
CELLULA EUCARIOTE:
membrana plasmatica
e membrane intracellulari
ambiente esterno all’organismo
membrana apicale
giunzione intercellulare
membrana basolaterale
ambiente interno dell’organismo
membrana epiteliale:
membrane plasmatiche in serie
COMPOSIZIONE CHIMICA
Membrane plasmatiche e intracellulari sono molto
simili, sia per struttura che per composizione:
• LIPIDI
(fosfolipidi e colesterolo)
• PROTEINE
(estrinseche ed intrinseche)
• GLUCIDI
(glicolipidi e glicoproteine)
(in minore quantità, in membrane plasmatiche di alcune cellule)
Che cos’è un lipide?
acidi grassi
acidi grassi essenziali
insaturi
trigliceridi,cere
acido linoleico C18
acido arachidonico C20
grassi di deposito
olio di balena: 76% cera, 24% trigliceridi
fosfolipidi
cerebrosidi
steroli
componenti delle biomembrane
cardiolipina
cere
ceramidi
sfingomielina
importante nei rafts
rafts
approximately 50 nm diameter and containing roughly 3000 sphingomyelin molecules)
thicker than normal membranes (46 versus 40 Angstroms)
nella pelle
fosfolipidi e colesterolo sono molecole anfipatiche
costituite da una testa polare e da una catena idrofobica
Organizzazione dei fosfolipidi in acqua
film monomolecolare di lipidi
micelle
(CMC, micelle inverse)
doppio strato
Organizzazione dei lipidi in soluzioni acquosa
I lipidi sono molecole anfipatiche
ambiente acquoso
proteine
ambiente acquoso
fosfolipidi
Le proprietà del doppio strato dipendono dalla temperatura
MODELLI DI MEMBRANA
1) impalcatura rigida solo di lipidi
2) Ober: esistenza di discontinuità tra i lipidi x la permeazione
3) Davson e Danielli (anni 30-40): compare la matrice proteica,
ma in piccole zone e adese ai due foglietti di fosfolipidi
4) Singer e Nicolson (anni 50-60): mediante microscopia
elettronica e tecniche di freeze-fracture si dimostrò che i
fosfolipidi formano un doppio strato nel quale si inseriscono le
proteine.
MODELLO DI DAVSON E DANIELLI
(modello a sandwich)
poro
doppio
strato
fosfolipidi
strato proteico
Le proprietà del doppio strato dipendono dalla composizione
Qual è lo spessore della membrana?
Esperimento di Fricke (negli anni ’20)
Facendo passare corrente alternata attraverso una sospensione di
eritrociti si può misurare la capacità della membrana (capacità di
tenere separate le cariche)
C=1mFaraday x cm-2
C=eA/4pl
valore sperimentale
se sono noti A=area membrana, e=costante dielettrica si può
calcolare l lo spessore della membrana
Fricke ottenne 50 ångstrom
proprietà delle membrane
Membrane
biologiche
Spessore (Å)
Membrane
artificiali
60-100
0.5-1.3
103-105
60-75
0.4-1.0
106-109
Tensione superfic
(dine x cm)
0.03-1
0.5-2
Permeabilità acqua
(10-6 x m x sec-1)
0.4-400
32
Capacità (mF x cm-2)
Resistenza
(ohm x cm2)
PROTEINE DI MEMBRANA
1) CANALI: proteine integrali (generalmente glicoproteine), che funzionano
come pori per consentire l’entrata e l’uscita di determinate sostanze in cellula.
2) TRASPORTATORI (o carriers): proteine che, mediante cambiamenti
conformazionali, consentono il passaggio selettivo di determinate molecole o ioni.
3) RECETTORI: proteine integrali che riconoscono specificatamente
determinate molecole (ormoni, neurotrasmettitori, nutrienti ecc.).
4) ENZIMI: proteine integrali o periferiche che catalizzano reazioni
enzimatiche sulla superficie della membrana.
5) ANCORAGGI DEL CITOSCHELETRO: proteine periferiche,
affacciate dal lato citoplasmatico della membrana, che servono per ancorare i
filamenti del citoscheletro.
6) MARCATORI DI IDENTITA’ CELLULARE: glicoproteine o
glicolipidi caratteristici di ciascun individuo, che permettono l’identificazione
delle cellule provenienti da altri organismi (es. marcatori ABO).
MODELLO DI SINGER E NICOLSON
(modello del mosaico fluido)
membrane viola isolate e liofilizzate
La prima struttura tridimensionale
della BR è stata ottenuta già nel 1975
Nature, Unwin & Henderson
Retinale all-trans
La BR forma trimeri, che danno origine ad un
reticolo bidimensionale ordinato nella PM
