Biologia dello Sviluppo Anatomia Genetica Fisiologia Biochimica Biologia molecolare “La biologia dello sviluppo un giorno rappresenterà la base comune di tutte le discipline e, in continua simbiosi con queste, giocherà un ruolo di primo piano nella soluzione dei problemi della vita” (Roux) Ecologia Biologia evoluzionistica GENOTIPO Medicina La biologia dello sviluppo è scienza del “divenire”, piuttosto che dell’ “essere” FENOTIPO Eventi cellulari dello sviluppo Proliferazione Differenziamento Interazioni cellulari Migrazione Proliferazione cellulare e sviluppo E’ l’evento prevalente nelle prime fasi (segmentazione) Continua con ritmo rapido anche nella restante embriogenesi La proliferazione cellulare accompagna l’individuo per tutta la vita. Differenziamento e pluricellularità UOVO FECONDATO ESSERE PLURICELLULARE • Complesso di eventi che portano le cellule a diversificarsi, a partire da un’iniziale omogeneità • Inizia a comparire durante la gastrulazione, quando le divisioni cellulari rallentano • Diventa prevalente nell’organogenesi Differenziamento Si può riferire a: separazione delle funzioni fra vari tipi cellulari (cellule diverse tra loro) specializzazione progressiva di un tipo cellulare (cellule diverse nel tempo) Differenziamento spaziale e temporale Fasi generali di sviluppo Gametogenesi Formazione di spermatozoi e uova Fecondazione Unione dei gameti Segmentazione Serie di divisioni mitotiche rapide Gastrulazione Riposizionamento delle cellule in foglietti Organogenesi Organizzazione delle cellule in tessuti ed organi (Metamorfosi) Rimodellamento esteso della larva con il raggiungimento della maturità sessuale Sviluppo di Xenopus laevis Segmentazione - Generalita’ Serie di divisioni rapide, non intervallate da accrescimento cellulare in seguito alle quali la massa citoplasmatica dell’uovo viene suddivisa in cellule più piccole Zigote blastomeri blastula morula (Formazione del blastocele) Segmentazione - Ciclo Cellulare PARTICOLARITA’ Breve durata (minuti o ore) Riduzione/soppressione di G1 e G2 S M Segmentazione - Generalita’ CONTROLLO DEL CICLO CELLULARE DELLA SEGMENTAZIONE Riduzione o soppressione dell’attività trascrizionale (geni embrionali silenti) Controllo del ciclo cellulare inizialmente materno attivazione geni embrionali Controllo zigotico tardivo MECCANISMI < Volume citoplasma = Volume nucleo Alterazione rapporto nucleo/citoplasma Trascrizione geni embrionali Segmentazione - Generalita’ FATTORI CHE INFLUENZANO LO SCHEMA DI SEGMENTAZIONE Quantità di tuorlo Distribuzione del tuorlo Fattori di orientamento dei fusi mitotici N.B. Il tuorlo è inerte, quindi costituisce un ostacolo per la divisione cellulare SCHEMI DI SEGMENTAZIONE Oloblastica (totale)/Meroblastica (parziale) Simmetria radiale, spirale, rotazionale, discoidale, etc. Differenze dell’ontogenesi tra le specie animali L’embriogenesi nel ciclo vitale Segmentazione - Tipi di uova Tuorlo e tipi di segmentazione LEGGE DI BALFOUR La velocità di segmentazione dei blastomeri è inversamente proporzionale alla quantità di tuorlo in essi contenuta Tuorlo ed orientamento dei fusi LEGGE DI HERTWIG I fusi di segmentazione sono disposti secondo la maggior quantità di citoplasma Piani di sezione Schemi di segmentazione Tipi di segmentazione oloblastica Tipi di segmentazione meroblastica Tipi di blastule Fasi dell’embriogenesi Gastrulazione - Generalita’ Redistribuzione delle cellule mediante movimenti morfogenetici Rallentamento della proliferazione cellulare Cambiamenti metabolici, con aumento delle reazioni ossidative Controllo delle attività cellulari da parte dei nuclei Ripresa della sintesi proteica Formazione dei tre foglietti embrionali Gastrulazione - Tipi di movimenti Fattori cellulari chiave: Forma Motilità Adesività Il movimento interessa foglietti o cellule singole? E’ attivo o passivo? • • • • • Delaminazione Immigrazione (ingressione) Invaginazione (embolia) Epibolia Involuzione epibolia invaginazione involuzione Gastrulazione - Tipi di movimenti Gastrulazione - Invaginazione Modalita’ di Sviluppo dei Taxa Principali Organogenesi Foglietti germinativi embrionali Tessuti differenti e specializzati Organi Funzioni vitali Larva o giovane adulto a vita autonoma NB: gli organi saranno formati prevalentemente da un foglietto (parenchima), ma avranno anche contributi di altri foglietti (funzione trofica, di sostegno) Metameria Concetto fondamentale anche per l’evoluzione Strutture ripetute e differenti, soggette a mutazioni omeotiche Organogenesi - Neurulazione Nei vertebrati, la neurulazione è il primo evento di organogenesi e porta alla formazione del tubo neurale, che a sua volta darà origine al cervello ed al midollo spinale ORGANISMI ACELOMATI Mancano di cavità corporea ORGANISMI PSEUDOCELOMATI Possiedono cavità corporea non delimitata da mesoderma ORGANISMI CELOMATI Presentano cavità corporea delimitata dal mesoderma Celoma