• Tramite questo incrocio l’ordine dei tre geni puo’ essere determinato in una
singola progenie, in cui si possono riscontrare alcuni doppi ricombinanti, rendendo
disponibili distanze di mappa piu’ accurate.
- Nell’esempio, una coppia di cromosomi omologhi di un individuo eterozigote per
tre loci (AaBbCc).
- I geni si trovano in configurazione di cis, tutti gli alleli dominanti sono localizzati su un
cromosoma e tutti quelli recessivi sull’altro.
- Possono avvenire tre tipi di crossing-over tra i tre geni: due sono singoli e uno è
Doppio.
➔  Per ciascun tipo di crossing-over, due dei cromosomi sono ricombinanti e due
sono parentali
➔  Nella progenie derivante dal doppio crossing-over solo l’allele intermedio è diverso
rispetto agli alleli dei parentali ➔ questa osservazione ci fornisce un
Importante indizio per stabilire l’ordine dei tre geni.
➔ Per il seguente incrocio: DEF x def
DEF
90
DEf
90
DeF
10
Def
10
dEF
10
dEf
10
deF
90
def
90
400
a) Determina il genotipo degli individui incrociati;
b) 
Determina se c’è associazione tra i tre geni interessati.
c) 
Determina la distanza di mappa
d) 
Disegna schematicamente la mappa
➔ Per il seguente incrocio: DdEeFf x ddeeff
Consideriamo i geni a due a due:
DE: DdEe x ddee
DE
90 + 90 = 180
De 10 + 10 = 20
dE 10 + 10 = 20
de
90 + 90 = 180
400
D e E sono associati in cis.
Frequenza di ricombinazione: (20 + 20)/400 = 0,10
Distanza tra D ed E 10 um.
➔ Per il seguente incrocio: DdEeFf x ddeeff
Consideriamo i geni a due a due:
DF: DdFf x ddff
DF
90 + 10 = 100
Df
90 + 10 = 100
dF
10 + 90 = 100
df
10 + 90 = 100
400
D e F sono indipendenti.
➔ Per il seguente incrocio: DdEeFf x ddeeff
Consideriamo i geni a due a due:
EF: EeFf x eeff
EF
90 + 10 = 100
Ef
90 + 10 = 100
eF
10 + 90 = 100
ef
10 + 90 = 100
400
E e F sono indipendenti.
➔
Femmine di Drosophila fenotipicamewnte normali sono incrociate con
maschi con corpo nero, ala curva e occhio cinabro ottenendo la
seguente progenie:
corpo nero
198
corpo nero occhio cinabro
205
ala curva
200
ala curva occhio cinabro
197
fenotipo selvatico
52
occhio cinabro
50
corpo nero ala curva
46
corpo nero ala curva occhio cinabro
50
998
a) Indicare il genotipo delle femmine impiegate nell’incrocio; b) Stabilire i
rapporti di associazione e le distanze di mappa tra i tre geni interessati.
Si possono individuare quattro classi piu’ numerose, in proporzioni uguali tra di
loro, e quattro classi meno numerose, sempre in proporzioni uguali tra di loro.
➔
Femmine di Drosophila fenotipicamente normali sono incrociate con
maschi con corpo nero, ala curva e occhio cinabro ottenendo la
seguente progenie:
+e +c +cv
x
ee
cc
cvcv
Consideriamo i geni a due a due:
+ + 200 + 52 = 252
+ c 197 + 50 = 247
e + 198 + 46 = 244
e c 205 + 50 = 255
e++
198
ec+
205
+ + cv
200
+ c cv
197
+++
52
+c+
50
e + cv
46
e c cv
50 =
998
corpo nero e occhio cinabro sono indipendenti
➔
Femmine di Drosophila fenotipicamente normali sono incrociate con
maschi con corpo nero, ala curva e occhio cinabro ottenendo la
seguente progenie:
+e +c +cv
x
ee
cc
cvcv
Consideriamo i geni a due a due:
+ + 198 + 52 = 250
+ cv 200 + 46 = 246
c + 205 + 50 = 255
c cv 197 + 50 = 247
e++
198
ec+
205
+ + cv
200
+ c cv
197
+++
52
+c+
50
e + cv
46
e c cv
50 =
998
occhio cinabro e ala curva sono indipendenti
➔
Femmine di Drosophila fenotipicamente normali sono incrociate con
maschi con corpo nero, ala curva e occhio cinabro ottenendo la
seguente progenie:
+e +c +cv
x
ee
cc
cvcv
Consideriamo i geni a due a due:
+ + 52 + 50 = 102
+ cv 200 + 197 = 397
e + 198 + 205 = 403
e cv 46 + 50 = 96
e++
198
ec+
205
+ + cv
200
+ c cv
197
+++
52
+c+
50
e + cv
46
e c cv
50 =
998
(102+96)/998= 0,198
FR= 19,8% corpo nero ed ala curva sono associati
19,8 u.m.
a) 
Il genotipo delle femmine impiegate nell’incrocio è:
e+
+ cv
:
c
+
b) Tra i geni corpo nero e occhio cinabro e ala curva e occhio
cinabro c’è una relazione di indipendenza; mentre tra i geni
corpo nero e ala curva c’è una relazione di associazione con
una distanza di 19,8 u.m.
Le classi parentali sono rispettivamente:
e+
:
+ cv
e+
c
corpo nero occhio cinabro
c
e+
+ corpo nero
+
+ cv
c
+ cv
+ ala curva
ala curva occhio cinabro
Le classi ricombinanti sono rispettivamente:
e cv
e cv
++
:
c
+
c
corpo nero occhio cinabro ala curva
e cv
+
corpo nero ala curva
++
c
occhio cinabro
++
+
fenotipo selvatico
Risultati dell’incrocio a+a b+b x aa bb
• Condizione di indipendenza: i geni sono situati su cromosomi diversi.
• ➔ in F1 si ottengono 4 classi fenotipiche in proporzioni uguali:
1 a+b+ : 1 ab : 1 a+b : 1 ab+
Condizione di associazione: i geni sono situati sullo stesso cromosoma.
➔  in F1 si ottengono 2 classi fenotipiche in proporzioni maggiori (parentali)
e 2 classi fenotipiche in proporzioni minori (ricombinanti).
➔ se l’eterozigote è in cis le classi parentali sono a+b+ e ab;
se è in trans le classi parentali sono
a+b e
ab+
Risultati dell’incrocio a+a b+b c+c x aa bb cc
➔  Gameti dell’eterozigote a+a b+b c+c e classi fenotipiche in F1.
• I tre geni sono indipendenti:
➔ otto classi in proporzioni uguali
•  I tre geni sono associati:
➔ due classi piu’ numerose, che
corrispondono ai gameti parentali, due classi meno
numerose che corrispondono ai doppi scambi, e quattro classi di frequenza
intermedia (dipendente dalla distanza tra i geni) che corrispondono ai
singoli scambi in prima o in seconda regione.
•  Due geni sono associati, il terzo è indipendente:
➔ quattro classi piu’ numerose, in proporzioni
uguali tra di loro, e quattro classi meno numerose, sempre in proporzioni
uguali tra di loro