Michele Rismondo
[email protected]
Insegnamento di
STRUTTURA E FUNZIONI
DEGLI ORGANISMI VEGETALI
Argomento 11: SPERMATOFITE e GIMNOSPERME
Spermatofite
Paesaggio ed evoluzione (Pteridofite - Siluriano)
La colonizzazione delle terre emerse iniziò nel Siluriano (435-395 m.a.). I primi fossili (420
m.a.) appartenevano al gruppo delle Rhyniopsida, avevano fusticini dicotomici, sporangi
apicali ed erano prive di foglie e di vere radici. Nel devoniano (395-345) si verificò un grande
aumento delle piante vascolari: comparvero infatti capostipiti delle licofite (licopodi),
sfenofite (equiseti), felci e Progimnosperme, ritenute le antenate delle piante con semi,
radici, foglie, habitus arboreo. Queste piante presentavano accrescimento secondario (con
tracheidi) e sporangi terminali con parete ispessita. I caratteri citati portano direttamente
alle prime Spermatophyta. Ecco quindi che questo gruppo sembra essere il collegamento
diretto tra le pteridofite più primitive e le prime spermatofite
Pteridofite e Gimnosperme (Carbonifero-Giurassico)
Nel carbonifero (345-280) il clima uniformemente caldo-umido generò estese paludi abitate da
fitte foreste di piante arboree, alcune delle quali superavano i 50m. Tali foreste erano principalmente
costituite da licopodi arborei, felci, spermatofite arboree con organi riproduttivi simili a quelli delle
conifere attuali, ed infine le prime cicadee (gimnosperme simili a felci arboree). Alla fine del permiano
(280-225), in seguito all'aumento dell'aridità e alla riduzione delle temperature si ebbe una grande
estinzione di massa e si affermarono nuovi gruppi vegetali (equiseti erbacei), felci di nuovi gruppi giunti
sino ad oggi, gimnosperme tra cui le prime ginkgofite. Nel triassico (225-195) si instaurò un clima caldo
ma più asciutto ed iniziò la separazione delle masse continentali e la conseguente apertura degli oceani
in senso latitudinale. Erano largamente presenti le pteridosperme, molto abbondanti nei depositi
fossiliferi dell'emisfero sud, che si estinsero alla fine del triassico. Nel giurassico (195-141) iniziò
l'apertura degli oceani in senso longitudinale. Il clima era probabilmente abbastanza caldo e piovoso. La
vegetazione era composta da licopodi, felci, equiseti, gimnosperme (oltre alle cicadee e ginkgofite
comparvero tutti i gruppi ancor oggi viventi, comprese le pinaceae).
L’affermazione
delle prime
Angiosperme (dal
Pliocene al
Quaternario)
Nel cretaceo (141-65) si raggiunse la massima espansione delle conifere con decadenza invece
delle cicadee e ginkgofite. Il fatto più saliente fu comunque la rapidissima diffusione delle
antofite (pollini fossili riferibili a piperales e magnoliales) che divennero dominanti alla fine del
periodo.
Con l'inizio del terziario (paleocene 65-54) si consolidano i cambiamenti climatici dovuti alla
frammentazione e deriva delle masse continentali: formazione delle due aree polari,
formazione di catene montuose quali le Alpi e l'Himalaya, fasce climatiche disposte alle varie
latitudini. Nell'emisfero nord nelle regioni oggi a clima temperato, dominavano foreste pluviali
sempreverdi. A nord di queste (in corrispondenza dell'attuale Alaska e Groenlandia) si
trovavano boschi misti di conifere e latifoglie decidue.
L’affermazione
delle prime
Angiosperme (dal
Pliocene al
Quaternario)
Nella seconda metà dell‘eocene (54-38) e nell'oligocene (38-25) si verificò un abbassamento
delle temperature e si determinò una forte stagionalità climatica con il ritiro a latitudini
inferiori delle flore.
Nel miocene (25-7) si verificò un rialzo termico e nel pliocene (7-2.5) un nuovo abbassamento
delle temperature che raggiunse il culmine con le ripetute glaciazioni del quaternario. Ormai
la flora era rappresentata dagli attuali gruppi vegetali, che andavano a costituire tipi di
vegetazione che durante le fasi glaciali e interglaciali subivano discese e risalite in senso
longitudinale.
Evoluzione delle piante
L’ipotesi attuale sulla filogenesi delle Spermatophyta può essere così
riassunta:
1. Le spermatofite si sono originate nel Devoniano superiore attraverso le
progimnosperme isosporee ed eterosporee. Esse non risalgono quindi alle
pteridofite eusporangiate o alle licopodiate, ma si sono sviluppate
parallelamente a queste e ad altre pteridofite superiori
2. La derivazione comune dalle progimnosperme spiega le numerose somiglianze tra
Coniferophytina e Cycadophytina giustificando la conservazione del taxon Sparmatophyta
(ciò viene confermato anche da alcune analisi del DNA)
La sistematica delle Spermatophyta ha considerato da sempre Gymnospermae e
Angiospermae come sottodivisioni equivalenti, ma oggi si sa che le Gymnospermae derivano
dalle Progymnospermae e che si sono originate, quasi subito, due linee evolutive
indipendenti rappresentate dalle Coniferophytina e dalle Cycadophytina
Le Gymnospermae rappresentano un taxon monofiletico di valore filogenetico in quanto
Coniferophytina, Cycadophytina, Gnetofite e Ginkgofite derivano da progenitori comuni,
probabilmente anche alle Angiospermae.
Linee evolutive delle spermatofite
Evoluzione dello sporofito e del
gametofito nelle piante terrestri
Briofite
Pteridofite
Spermatofite
LE SPERMATOFITE
Le SPERMATOFITE o FANEROGAME sono piante vascolari dotate di OVULO,
struttura esclusiva e nuova in termini evolutivi, dal quale si sviluppa il SEME
(dal greco sperma)
Le spermatofite rappresentano il gruppo più numeroso di piante vascolari
con circa 240.000 specie viventi
Esse costituiscono un gruppo monofiletico avente come caratteristiche la
presenze del SEME, MACROSPORANGI avvolti da tegumenti, legno
prodotto da un meristema secondario (CAMBIO) e ramificazione ascellare
Spermatophyta
Caratteri innovativi
Polline
Cono (o strobilo) maschile di pino
(Gimnosperme), in sezione longitudinale,
contenente le sacche polliniche all’ascella
delle squame
Cono (o strobilo)
femminile di pino
(Gimnosperme)
in
sezione longitudinale,
contenente gli ovuli
all’ascella
delle
squame
Ovulo
Struttura fiorale ermafrodita di
angiosperma
con
polline
contenuto nelle antere (stami)
Struttura fiorale
ermafrodita
di
angiosperma con
il
pistillo
contenente
gli
ovuli nella parte
basale (ovario)
Tutte le piante a seme presentano un ciclo aplodiplonte eteromorfo in cui
lo sporofito diploide domina nel tempo e nello spazio sul gametofito
aploide.
Le spermatofite sono tutte piante ETEROSPOREE e pertanto produce MICROSPORE
(ANDROSPORE) e MACROSPORE (o MEGASPORE o GINOSPORE) all’interno di un
MICROSPORANGIO (SACCA POLLINICA) o di un MACROSPORANGIO (o MEGASPORANGIO) o
NUCELLA, che non si apre a maturità
Le ANDROSPORE che hanno già
iniziato la germinazione sono note
come GRANULI DI POLLINE
Le GINOSPORE con i gametofiti femminili da
esse prodotti sono avvolte da complessi di
cellule che nel loro insieme costituiscono
l’OVULO
L’OVULO a maturità conterrà il GINOGAMETE che, a seguito dell’atto gamico, produrrà un
EMBRIONE mentre l’OVULO stesso si trasformerà in SEME
Il SEME costituisce una novità di estrema importanza sia per la diffusione della specie
(DISSEMINAZIONE) sia per il fatto che, entrando in QUIESCENZA, consente alla pianta
(EMBRIONE) si sopportare senza danni anche lunghi periodi di condizioni sfavorevoli (SEME
COME STRUTTURA O DISPOSITIVO DI RESISTENZA)
Il GRANULO POLLINICO è omologabile ad una MICROSPORA già germinata di una
pteridofita eterosporea.
Esso viene formato da CELLULE MADRI DEL POLLINE per meiosi con produzione di 4
meiospore aploidi (ANDROSPORE) all’interno di una cavità (SACCA POLLINICA) che
corrisponde ai MICROSPORANGI delle pteridofite eterosporee
Si forma così, all’interno della SACCA POLLINICA, un minuscolo GAMETOFITO
maschile che rimane confinato all’interno dell’ANDROSPORA cui viene dato, a
questo punto, il nome di GRANULO POLLINICO
IL POLLINE
Sviluppo del granulo pollinico
La formazione dei gametofiti maschili inizia quando i granuli pollinici uninucleati si
trovano ancora nelle sacche polliniche e si conclude dopo l’IMPOLLINAZIONE
degli organi femminili
All’interno del granulo pollinico si ha un divisione diseguale con la formazione di una
CELLULA VEGETATIVA, che riempie il granulo pollinico, ed una CELLULA GENERATIVA (più
piccola).
Mentre la cellula vegetativa sviluppa il TUBETTO POLLINICO la cellula generativa si divide ulteriormente a
formare le CELLULE SPERMATICHE. In numerose gimnosperme e i tutte le angiosperme le cellule
spermatiche funzionano direttamente da gameti maschili aflagellati.
L’OVULO
L’OVULO
può
essere
ricollegato
al
macrosporangio di una pteridofita eterosporea in
cui sono avvenute però particolari modifiche
strutturali atte innanzitutto ad aumentare la
protezione contro il disseccamento delle
ginospore e, in secondo luogo, a facilitare la
cattura del granulo di polline e assicurarne la
germinazione.
La protezione contro il disseccamento si ottiene
con la produzione di un involucro protettivo
(TEGUMENTI DELL’OVULO) che avvolge il corpo
centrale
(NUCELLA)
corrispondente
al
macrosporangio.
L’ORIGINE DELL’OVULO
MODELLO DI ANDREWS
Secondo questo modello evolutivo l’OVULO si sarebbe differenziato
progressivamente da uno sporangio che, all’inizio, era avvolto da una
serie di filamenti verticillati. Se i filamenti concrescono tra loro
riunendosi in modo sempre più ampio si forma il tipico ovulo delle
gimnosperme, costituito dalla NUCELLA avvolta completamente dai
TEGUMENTI e comunicante con l’esterno attraverso una minuscola
apertura apicale detta MICROPILO
L’ORIGINE DELL’OVULO
MODELLO DI BENSON
Il punto di partenza del modello evolutivo è costituito dagli
sporangi apicali di pteridofite simili a Rhynia
La formazione dell’ovulo sarebbe avvenuta attraverso le
seguenti tappe
1. Raccorciamento dei rami apicali fertili e sterili
2. Prevalente sviluppo di un solo sporangio apicale
3. “Sterilizzazione” degli altri rami apicali circostanti
4. Appiattimento e concrescimento dei rami apicali sterili
con formazione del tegumento dell’ovulo mentre la
nucella deriverebbe dallo sporangio
La struttura di un OVULO maturo varia
considerevolmente nei vari taxa delle
spermatofite, tuttavia come schema strutturale
può essere adottato il seguente.
L’OVULO ha forma ovoidale, è retto da un
peduncolo chiamato FUNICOLO e consiste in un
nucleo di tessuto compatto (NUCELLA) al cui
interno sono contenute, le GINOSPORE e, a
maturità, il GINOGAMETE. All’esterno si trovano
1 o 2 involucri detti TEGUMENTI. Questi lasciano
aperto un accesso alla NUCELLA detto
MICROPILO
Come nelle sacche polliniche anche nella
NUCELLA si sviluppa una cellula madre del sacco
embrionale. Durante la meiosi si formano
dapprima 4 cellule aploidi uninucleate del sacco
embrionale delle quali solitamente 3
regrediscono.
Ne
rimane
una
sola
(MEGASPORA). La cellula rimasta non
abbandona il suo SPORANGIO. All’interno della
cellula avviene lo sviluppo del MEGAPROTALLO
per la libera divisione del nucleo in uno strato
plasmatico aderente alla parete. Sul polo rivolto
al MICROPILO si sviluppano gli archegoni che
affondano nel tessuto del protallo e che sono
composti da una grande OOSFERA e da
numerose cellule accessorie.
L’IMPOLLINAZIONE
strobili maschili
I granuli pollinici devono essere trasportati dalle sacche
polliniche in prossimità degli ovuli (MICROPILO) o delle
strutture che li contengono (STIGMA DEI CARPELLI) dove
possono germinare
Tale processo si chiama IMPOLLINAZIONE
L’impollinazione può avvenire tra fiori di diversi individui di
una specie e prenderà il nome di IMPOLLINAZIONE
INCROCIATA o ALLOGAMIA o nell’ambito dello stesso
individuo e prenderà il nome di AUTOIMPOLLINAZIONE (o
AUTOGAMIA se nello stesso fiore)
Nelle specie monoiche si sono instaurati meccanismi che
riducono od ostacolano l’AUTOGAMIA: INCOMPATIBILITA’
GENETICA e SEPARAZIONE SPAZIALE O TEMPORALE
(sviluppo successivo) degli elementi fiorali maschili e
femminili
strobili femminili
anemofila
La forma originaria di impollinazione delle spermatofite
primitive è senza dubbio l’ANEMOFILIA (ANEMOGAMIA)
che consiste nel trasporto del polline ad opera del vento
(come nelle pteridofite)
La difficoltà del trasporto diretto sugli OVULI viene superata
mediante una grande produzione di polline oppure grazie
alla possibilità dei granuli pollinici di essere trasportati dal
vento per la loro leggerezza e piccola dimensione o per la
presenza di espansioni (sacche aerifere) che aumentano la
superficie da offrire al vento.
I fiori delle spermatofite gimnospermiche primitive sono
occasionalmente visitate dagli animali che si nutrono con il
polline oppure che usano i fiori femminili per deporre le
uova. Questi labili rapporti sono stati intensificati con
l’evoluzione infatti già nelle Cycadales il polline è odoroso e
colorato. In alcune gimnosperme primitive, ma soprattutto
nelle angiosperme tale rapporto è diventato regolare e
obbligato dando origine alla ZOOFILIA (ZOOGAMIA)
L’enorme vantaggio della zoofilia consiste nel trasporto
diretto del polline che consente di ridurre le quantità e di
avere efficaci dispersioni anche in condizioni di bassa
ventilazione e popolazioni ridotte
zoofilia
Impollinazione
zoogama
Avviene ad opera di animali appartenenti a
diverse categorie:
Insetti (entomogama)
Uccelli (ornitogama)
Pipistrelli (chirotterogama)
In molti casi si è verificata una coevoluzione di
piante e animali impollinatori
LA FECONDAZIONE
La germinazione dei granuli pollinici e l’ulteriore sviluppo del
gametofito ♂ iniziano nella camera pollinica all’apice della
NUCELLA, nel micropilo dell’ovulo (nelle gimnosperme) e sullo
stigma del carpello (nelle angiosperme)
La fecondazione è affidata al TUBETTO POLLINICO che si allunga fino a
raggiungere il gametofito ♀ attraverso la NUCELLA.
A questo punto avviene la fecondazione: uno spermatozoide (o una cellula
spermatica che esce dal budello pollinico) penetra nell’OOSFERA. Dopo la
decomposizione della membrana cellulare i citoplasmi si uniscono e infine
avviene la cariogamia che completa la formazione dello zigote.
Nelle gimnosperme passano mesi e a volte anche più di un anno tra
impollinazione e fecondazione. Nelle angiosperme per lo più solo giorni o
ore.
A partire dallo zigote si forma l’EMBRIONE avvolto da un tessuto nutritizio
(ENDOSPERMA). L’OVULO maturo e separato dalla pianta madre è chiamato
SEME.
embrione
Innovazioni del seme
• E’ una struttura costituita da strati di tegumento che contengono al loro interno
un tessuto di riserva e l’embrione
• Consente all’embrione di essere indipendente nel tempo e nello spazio rispetto
alla pianta che lo ha generato
• Tramite la disseminazione può essere portato a notevole distanza e germinare
quando le condizioni sono favorevoli
Gimnosperme
APPARATI VEGETATIVI
• piante legnose inizialmente arboree e successivamente anche arbustive
• fusto con accrescimento monopodiale, ramificato nei 2/3 superiori o simpodiale
• legno omoxilo (sia nelle forme fossili che in quelle attuali)
Evoluzione della foglia
• Fronda-foglia (Cycas) - presenta una
struttura simile, anche se semplificata,
a quella delle fronde delle Pteridofite
• A ventaglio (Ginkgo) - ancora piuttosto
arcaica, simile a quella del capelvenere
• Aghiforme (Pinus) - allungate a sezione
cilindrica
Evoluzione della foglia
• Aciculare compressa (Abies, Taxus)
• Squamiforme (Cupressus, Juniperus)
• Appiattita con nervatura centrale e ramificazioni laterali
(Gnetophyta)
Taxus
Cupressus
Gnetum
Apparati
riproduttori
Macro e
microsporangi
•I
microsporangi
sono
organizzati
in
sacche
polliniche
• Il macrosporangio (nucella)
è quasi completamente
avvolto da tegumenti a
protezione dell’ovulo
• Sacche polliniche e ovuli
sono portate all’interno di
particolari foglie dette
macro e microsporofilli
unisessuali (detti anche
strobili).
Le sacche polliniche sono portate da foglie (microsporofilli) molto grandi e
più volte divise, simili a foglie normali, oppure da foglie più o meno
trasformate in squame
Araucaria
Cycadaceae
Macromazia
Pinus
1 Juniperus
2 Tsuga
3 Picea
Sezione di strobilo
maschile di Pinus
Granulo pollinico
cellula protallica
cellula generativa
cellula del tubo
sacco aerifero
Gli ovuli
Anche gli ovuli sono portati da foglie
più
o
meno
trasformate
(macrosporofilli, spesso disposte a
spirale su un asse ingrossato (strobilo)
L’ovulo
è
costituito
da
un
macrosporangio (nucella) avvolto da un
(raramente 2) tegumento che lascia
però libera una piccola porzione apicale
(micropilo)
Sezione strobilo
femminile (Pinus)
Infiorescenze femminili,
strobili (Pinus)
Maturazione dell’ovulo
• Differenziazione di una “cellula madre delle
ginospore”
• meiosi con formazione delle meiospore
• mitosi di una delle meiospore con la formazione di un
protallo aploide o endosperma primario (le altre 3
degenerano)
• Formazione delle pareti cellulari
• Sul protallo, nutrito dalla nucella, si formano uno o più
archegoni
• Alla base di ogni archegonio si origina un grosso
gamete femminile (ovocellula)
Impollinazione e fecondazione
• Nelle Gimnosperme l’impollinazione consiste nel trasporto del polline
dalle sacche polliniche all’ovulo.
• Tale trasporto è affidato al vento (impollinazione anemogama) e, in
alcuni casi, facilitata dagli insetti pronubi (impollinazione entomogama)
• A contatto col micropilo il polline completa la sua maturazione con la
formazione, a partire dalla cellula anteridiale, dei gameti maschili (2
nuclei spermatici)
• Nelle forme più primitive, con gameti ciliati si forma anche la camera
pollinica
• Il granulo di polline emette poi un tubetto pollinico attraverso il quale i
nuclei spermatici raggiungono gli archegoni
• I nuclei spermatici seguono un percorso lungo e tortuoso che ha la
funzione di impedire il processo di autofecondazione
Disseminazione
• Avviene prevalentemente per
mezzo del vento (anemocora)
ed è facilitata dalla presenza
di espansioni alari
• In alcune specie, durante la
maturazione
si
formano
tessuti carnosi e colorati
vivacemente (arilli) che hanno
la funzione di favorire la
disseminazione zoocora
Ala
Tegumento
Embrione
Endosperma
Ginkgo
Taxus
Gnetum
CICLO
Ciclo aplodiplonte con
alternanza di generazioni
antitetiche eteromorfe
Sistematica
Pteridospermophyta
Lyginopteridales
Medullosalles
Cycadales
Glossopteridales
Caytonales
Bennettitales
Cycas revoluta
Gingkophyta
Gnetophyta
Coniferophyta
Ginkgo biloba
Divisione
CONIPHEROPHYTA
Pinus halepensis
CONIFEROPSIDA
Ordine Taxales
FamigliaTaxaceae
Ordine Pinales
Famiglia Aracauriaceae
Famiglia Pinaceae
Famiglia Cupressaceae
Classe
Cupressus sempervirens
Juniperus communis
Taxus baccata
Picea excelsa
